Yamna la fuente más probable del caballo doméstico; el linaje más próximo, del campaniforme oriental

Artículo de libre acceso Rastreando cinco milenios de domesticación del caballo con una serie temporal extensa de genomas ancestrales, por Fages et al. Cell (2019).

Extractos interesantes (traducción automática, énfasis mio):

La evidencia arqueológica más temprana de ordeño, aprovechamiento y acorralamiento de caballos se encuentra en la cultura Botai de ,5005,500 años de las estepas de Asia Central (Gaunitz et al., 2018, Outram et al., 2009; véase Kosintsev y Kuznetsov, 2013 para discusión). Sin embargo, los caballos tipo Botai no son los ancestros directos de los domesticados modernos sino los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Por lo tanto, el origen genético de las domesticadas modernas sigue siendo polémico, con sugerencias de candidatos en las estepas Pontic-Caspian (Anthony, 2007), Anatolia (Arbuckle, 2012, Benecke, 2006) e Iberia (Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). Independientemente de los orígenes de la domesticación, se sabe que el genoma del caballo ha sido remodelado significativamente en los últimos ,32,300 años (Librado et al., 2017, Wallner et al., 2017, Wutke et al., 2018). Sin embargo, en qué momento y en qué contexto (s) se produjeron tales cambios sigue siendo en gran parte desconocido.

Para aclarar los orígenes de los caballos domésticos y revelar su posterior transformación por civilizaciones ecuestres pasadas, generamos datos de ADN de 278 subfósiles equinos con edades que abarcan los últimos seis milenios (n = 265, 95%) (Figuras 1A y 1B; Tabla S1; Métodos STAR). El contenido de ADN endógeno fue compatible con la secuenciación económica de 87 genomas de caballos nuevos con una profundidad de cobertura promedio de 1.0 a 9.3 veces (mediana = 3.3 veces; Tabla S2). Esto más que duplica el número de genomas de caballos antiguos hasta ahora caracterizados. Con un total de 129 genomas antiguos, 30 genomas modernos y nuevos datos a escala genómica de 132 individuos antiguos (0,01 a 0,9 veces, mediana = 0,08 veces), nuestro conjunto de datos representa la serie temporal más grande a escala genómica publicada para un Organismo no humano (Tablas S2, S3 y S4; Métodos STAR).

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Afinidades genéticas.

(A) Análisis de componentes principales (PCA) de 159 genomas de caballos antiguos y modernos que muestran una profundidad de cobertura promedio de al menos 1 vez. La estructura genética general se muestra para los tres primeros componentes principales, que resumen el 11.6%, 10.4% y 8.2% de la variación genética total, respectivamente. Los dos especímenes MerzlyYar_Rus45_23789 y Dunaujvaros_Duk2_4077 discutidos en el texto principal están resaltados. Consulte también la Figura S7 y la Tabla S5 para obtener más información.

(B) Visualización de las afinidades genéticas entre individuos, como lo revela el algoritmo struct-f4 y las permutaciones de 878,475 f4. El cálculo de f4 se condicionó a las transversiones de nucleótidos presentes en todos los grupos, y las muestras se agruparon como en los análisis TreeMix (Figura 3). En contraste con la PCA, las permutaciones f4 miden la deriva genética a lo largo de las ramas internas. Por lo tanto, es más probable que revelen una subestructura de población antigua.

Descubriendo dos linajes de caballos divergentes y extintos

Los caballos domésticos y de Przewalski son los únicos dos linajes de caballos existentes (Der Sarkissian et al., 2015). Otro linaje fue identificado genéticamente a partir de tres huesos que datan de ∼43,000–5,000 años atrás (Librado et al., 2015, Schubert et al., 2014a). Mostró afinidades morfológicas a una especie de caballo extinto descrita como Equus lenensis (Boeskorov et al., 2018). Ahora encontramos que este linaje extinto también se extendió al sur de Siberia, luego del análisis de componentes principales (PCA), la agrupación filogenética y f3 de un grupo de spec 24,000 años de la República de Tuva dentro de este grupo (Figuras 3, 5A y S7A). Este nuevo espécimen (MerzlyYar_Rus45_23789) contiene un ADNmt extremadamente divergente que solo se encontró en las islas de Nueva Siberia hace unos ,233,200 años (Orlando et al., 2013) (Figura 6A; Métodos STAR) y está ausente de los tres huesos previamente secuenciados. Esto sugiere que un linaje de caballos fantasma divergente contribuyó a la ascendencia genética de MerzlyYar_Rus45_23789. Sin embargo, el momento y la ubicación del contacto genético entre E. lenensis y este linaje fantasma siguen siendo desconocidos.

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Modelización poblacional de los cambios demográficos y eventos de mezcla en linajes de caballos existentes y extintos. Los dos modelos presentados muestran la mejor adaptación al SFS multidimensional observado en momi2. El ancho de cada rama se escala con una variación de tamaño efectiva, mientras que las líneas discontinuas de colores indican las proporciones de mezcla y su direccionalidad. La robustez de cada modelo se infirió a partir de 100 pseudo-réplicas bootstrap. El tiempo se muestra en una escala lineal hasta hace 120,000 años y en una escala logarítmica anterior.

Modelado de demografía y mezcla de linajes de caballo extinto y remanente

Las reconstrucciones filogenéticas sin flujo genético indicaron que la EIB se diferenciaba antes de la divergencia entre DOM2 y los caballos de Przewalski (Figura 3; Métodos STAR). Sin embargo, permitir un borde de migración en TreeMix sugirió afinidades más cercanas con un solo espécimen DOM2 húngaro del 3er milenio BCE (Dunaujvaros_Duk2_4077), con una contribución genética extensa (38.6%) de la rama ancestral a todos los caballos (Figura S7B). Esto, y el cromosoma IBE Y extremadamente divergente (Figura 6B), sugieren que una población fantasma divergente pero no identificada podría haber contribuido a la composición genética de la EIB.

Rechazando la contribución ibérica a los modernos domesticos

Las secuencias genómicas de cuatro especímenes de IBE de 4,800 a 3,900 años de antigüedad caracterizados aquí nos permitieron aclarar los debates en curso sobre la posible contribución de Iberia a la domesticación de caballos (Benecke, 2006, Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). El cálculo de la llamada relación fG (Martin et al., 2015) proporcionó un límite mínimo para la contribución de la OIE a los miembros de DOM2 (Cahill et al., 2013) (Figura 7A). El máximo de dicha estimación se encontró en el espécimen Húngaro Dunaujvaros_Duk2_4077 (∼11.7% –12.2%), consistente con su agrupación TreeMix con IBE cuando se permite un borde de migración (Figura S7B). Este espécimen se sugirió previamente para compartir la ascendencia con una población aún no identificada (Gaunitz et al., 2018). El cálculo de la estadística f4 indica que esta población no está relacionada con E. lenensis sino con la EIB (Figura 7B; Métodos STAR). Por lo tanto, la OIE o los caballos estrechamente relacionados con la EIB, contribuyeron con la ascendencia de los animales que se encuentran en un centro comercial de la Edad del Bronce Temprano en Hungría desde el 3er milenio BCE. Esto podría indicar que hubo un intercambio de caballos a larga distancia durante el fenómeno del vaso campaniforme (Olalde et al., 2018). El límite mínimo de la F G para la contribución de la EIB a un caballo español de la Edad del Hierro (ElsVilars_UE4618_2672) seguía siendo importante (~ 9.6% –10.1%), lo que sugiere que una influencia genética de la EIE persistió en Iberia hasta al menos el siglo VII aC en un contexto doméstico. Sin embargo, las estimaciones de fG fueron más limitadas para casi todos los caballos antiguos y modernos investigados (mediana = ~ 4.9% –5.4%; Figura 7A).

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TreeMix Phylogenetic Relationships. TreeMix relaciones filogenéticas. La topología de los árboles se infirió utilizando un total de ∼16.8 millones de sitios de transversión y sin tener en cuenta la migración. El nombre de cada muestra proporciona el sitio arqueológico como un prefijo, y la edad del espécimen como un sufijo (años atrás). Los sufijos de nombre (E) y (A) denotan caballos antiguos europeos y asiáticos, respectivamente. Consulte la Tabla S5 para obtener información del conjunto de datos. Imagen modificada para incluir al antepasado probable de domesticados en un círculo rojo, representado por Yamna, el antepasado directo más probable del espécimen de Dunaujvarus.

Caballos de la Edad del Hierro

La diversidad de nucleótidos del cromosoma Y (π) disminuyó de manera constante en ambos continentes durante los últimos ∼2,000 años, pero descendió a los niveles actuales solo después de 850–1,350 CE (Figuras 2B y S2E; métodos STAR). Esto es consistente con el predominio de un haplogrupo oriental de ½ a 700 años en la mayoría de los sementales modernos (Felkel et al., 2018, Wallner et al., 2017). Nuestros datos también indican que la creciente influencia de las líneas de sementales específicas post-Renacimiento (Wallner et al., 2017) fue responsable de una caída de 3.8 a 10.0 veces en la diversidad del cromosoma Y.

Luego, calculamos las estimaciones del π del cromosoma Y en culturas pasadas representadas por un mínimo de tres machos para aclarar los contextos históricos que más impactaron la diversidad del cromosoma Y. Esto confirmó la trayectoria temporal observada anteriormente, ya que los caballos bizantinos (287–861 dC) y los caballos del Gran Imperio Mongol (1,206–1,368 dC) mostraron una diversidad limitada pero mayor que la moderna. Caballos de la Edad de Bronce de la cultura de Piedras de Ciervo en Mongolia, caballos medievales de Aukštaičiai de Lituania (siglos noveno a décimo de la Era Común), y Caballos de la cultura Pazyryk de los escitas durante la Edad del Hierro mostraron niveles de diversidad similares (0.000256-0000267) (Figura 2A). Sin embargo, la diversidad fue mayor en los caballos de La Tène, romanos y galorromanos, donde las proporciones de π de Y a autosómica fueron cercanas a 0.25. Esto contrasta con los caballos modernos, donde la marcada selección de líneas específicas conduce a relaciones π a autosómicas sustancialmente por debajo de 0.25 (0.0193-0.0396) (Figura 2A). Las proporciones de cerca de 0.25 Y a autosomal π encontradas en los caballos La Tène, romanos y galorromanos sugieren estrategias de reproducción que incluyen un éxito reproductivo uniforme entre sementales o un éxito reproductivo igualmente sesgado en ambos sexos (Wilson Sayres et al. 2014).

El término linaje se usa en este documento, como en muchos otros en genética, definido por una ascendencia específica. Mantengo esa nomenclatura a continuación. No debe confundirse con los “linajes” o “líneas” que se refieren a los haplogrupos del cromosoma Y (o ADNmt).

Apoyando la naturaleza “arcaica” de los caballos húngaros del campaniforme que se expanden desde las estepas póntico-cáspias son:

  • Entre las líneas del cromosoma Y, el grupo común formado por Botai-Borly4 (estrechamente relacionado con DOM2) , caballos escitas de Aldy Bel (Arzhani), caballos de la Edad del Hierro de Estonia (Ridala), caballos de la cultura Xiongnu (Uushgiin Uvur), y caballos romanos de Autricum (actual Chartres).
  • Entre las líneas de ADNmt, el grupo común formado por las muestras de Botai ,LebyazhinkaIV NB35, y diferentes domesticados euroasiáticos, incluidos muchos de los antiguos europeos occidentales, revelando una probable expansión de ciertos subclados al este y oeste con la cultura Repin.

(…)(…) DOM2 contribuyó con un 22% al ancestro de los caballos de Przewalski ca. 9.47 kya, sugiriendo el óptimo holoceno, en lugar de la cultura botai eneolítica (∼5.5 kya), como un período de contacto con la población. Esta introgresión previa a Botai podría explicar la topología del cromosoma Y, donde se informó que los caballos de Botai portaban dos haplogrupos segregantes diferentes: uno ocupaba una posición basal en la filogenia, mientras que el otro estaba estrechamente relacionado con DOM2. Sin embargo, se sabe que se produjeron múltiples pulsos de mezcla a lo largo de la divergencia de DOM2 y el linaje Botai-Borly4, que incluye un 2,3% de la contribución post-Borly4 al DOM2 y una intogresión DOM2 más reciente del 6,8% en los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Los parámetros del Modelo C2 acomodan todo esto como un solo pulso de mezcla, probablemente promediando las contribuciones de todos estos eventos múltiples

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Las etiquetas de las puntas están compuestas respectivamente por nombres de muestras individuales, su número de referencia y su edad (años atrás, desde 2017). Rojo, naranja, verde claro, verde, verde oscuro y azul se refieren a caballos modernos, antiguos DOM2, caballos Botai, caballos Borly4, caballos Przewalski y E. lenensis, respectivamente. Negro se refiere a caballos salvajes que aún no se han identificado como pertenecientes a ningún grupo en particular, en ausencia de suficientes datos a escala genómica. Los clades, compuestos solo por los caballos de Przewalski o los antiguos caballos DOM2, se colapsaron para aumentar la legibilidad.
(A) Árbol de máxima verosimilitud que recorre las relaciones filogenéticas entre 270 genomas mitocondriales.
B) El mejor árbol de probabilidad máxima del cromosoma Y (modelo de sustitución GTRGAMMA) excluyendo el grupo externo. Los soportes de nodo se indican como fracciones de 100 pseudorreplicados de arranque. No se muestran los soportes Bootstrap inferiores al 90%. La raíz se colocó en el punto medio del árbol. Consulte también la Tabla S5 para obtener información sobre el conjunto de datos.
Imagen modificada del papel, que incluye un cuadrado rojo en grupos arcaicos que contienen la muestra húngara y un círculo rojo alrededor del semental ancestral más común y la yegua de las estepas Pontic-Caspian.

El documento no puede ofrecer una imagen detallada de la domesticación de caballos en la Prehistoria, pero es otro paso más para mostrar cómo Repin / Yamna es la fuente más probable de expansión de los caballos domésticos en Eurasia. Aún más interesante, los colonos Yamna en Hungría probablemente expandieron un antiguo linaje de ese caballo al mismo tiempo que se expandieron con la cultura campaniforme clásica. Se encuentran así paralelos notables entre:

La expansión de una antigua línea de caballos domésticos relacionados con yamna Hungaría / campaniforme oriental parece ser confirmada por la muestra preibérica de Vilars I, Els Vilars4618 2672 (ca. 700-550 aC), probablemente de ascendencia de campaniformes ibéricos, mostrando un linaje más antiguo que los indoiranios, que más tarde reemplazaron a la mayoría de las líneas paternas europeas.

NOTA.Para contactos conocidos entre Yamna y protocampaniformes justo antes de la expansión del campaniforme oriental, vea una publicación reciente sobre los grupos yamna de vanguardia hasta Sevilla .

Los hallazgos del artículo confirman la expansión del caballo primero (y principalmente) a través del bioma de la estepaimitando primero siguiendo la expansión de los protoindoeuropeos y luego siendo reemplazados gradualmente (o no tan gradualmente) por líneas traídas a Europa por culturas de la estepa especializadas en equitación, durante sus expansiones hacia el oeste en la Edad de Bronce, la Edad de Hierro y el medievo temprano. La expansión también se correlaciona bien con la propagación conocida de la tracción animal y el pastoreo antes del año 2000 aC:

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Imagen superior: Mapa con evidencia de tracción animal antes de ca.2000 aCImagen inferior: frecuencia de hallazgos de evidencia de tracción animal (naranja), sellos cilíndricos (púrpura) y ruedas de alfarero (verde) en los siglos IV y III aC (consulta del Atlas Digital de Innovaciones).Los datos apuntan a un pico temprano en la expansión de esta innovación al final del 4º y 3º milenio a. C., mientras que la evidencia directa respalda un aumento radical desde alrededor de mediados del 3er milenio aC hasta principios del 2º milenio, coincidiendo con la expansión de Vasos de campana oriental y culturas europeas relacionadas de la Edad del Bronce Antiguo.Datos e imagen modificados de Klimscha (2017)

EDITADO (3 Mayo 2019): un recordatorio reciente de estos desarrollos paralelos por parte de David Reich en Insights in visiones de las expansiones de idiomas con el ADN antiguo:

Haplogrupo R1b-L51 en individuos de Jvalinsk en la región de Samara, con fecha ca. 4250-4000 a.C.

Un comentarista en un post previo ha dejado una referencia a una comunicación oral de Aleksander Jojlov – compartido en un foro ruso de genética – , de la XIV Conferencia en Arqueología de Samara, 27-28 de enero de 2018 (todavía publicitada en la Sociedad Arqueológica de Samara).

NOTA. Te puede sonar Jojlov (Khokhlov) como paleoantropólogo, parte del proyecto del Valle de Samara, como David W. Anthony. Puedes ver el proyecto referenciado aquí, o su recientemente publicado libro.

He aquí mi traducción del resumen como se ha informado (énfasis mío):

Jojlov, A.A. Resultados preliminares de estudios antropológicos y genéticos de materiales de la región de Volga-Ural del Neolítico-Edad del Bronce por un grupo internacional de científicos.

En su informe, A. A. Jojlov introdujo al círculo científico a los datos aún sin publicar de un nuevo enterramiento en el Cabo Yekaterinovski, que combina características de ambas Mariupol y Jvalinsk, y está fechado en el 4º cuarto del V milenio a.C. Todos los casos analizados tienen un tipo uraloide, el cromosoma de todos los casos perteneció al haplogrupo R1b1a2 (R-P312/S116), y al haplogrupo R1b1a1a2a1a1c2b2b1a2. El mtDNA a los haplogrupos U2, U4, U5. En los enterramientos de Jvalinsk (primera mitad del IV milenio a.C.), el material antropológico difiere en su gran variedad. Además del sustrato uraloide, se dan cara ancha europea y variantes sudeuropeas. A los casos hay que añadir haplogrupos R1a1, O1a1, I2a2 y mtDNA T2a1b, H2a1.

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Enterramiento de Yekaterinovski, varón, 20-25 años, fechado ca. 4400-4200 a.C. Via Pikabu.

Por tanto, en primer lugar:

  • Este es un reporte informal de un resumen de una comunicación oral, y lo escribió un usuario en un foro. Sin embargo, a diferencia de muchos, este usuario utiliza su nombre real, aparentemente asistió a la conferencia, y es él mismo ruso de haplogrupo R1a1a, así que probablemente no tiene interés en informar de esto, si no es verdad. Los errores en el texto pueden ser suyos, y no estar en la comunicación original, porque dice que lo escribió a mano.
  • Algo está claramente mal con la nomenclatura de haplogrupos. Recientemente hemos visto una mezcla de estándares, con algunos artículos reportando R1b1a2-M269 (que hoy se supone es ISOGG V88), y la mayoría usando ya R1b1a1a2-M269. Lo que nunca había visto es ambos estándares al mismo tiempo, como en este comentario, por lo que parece un error de transcripción.
  • Es dudoso que podamos hablar de ese subclado reciente referenciado de U106, pero no puede ser una sorpresa para nadie encontrar finalmente subclados L51 junto a los Z2103 en territorio protoindoeuropeo. Además, el resumen debe referirse obviamente a Q1a1, no O1a1, y probablemente a la primera mitad del V (y no IV) milenio a.C.

NOTE. Dado que Jojlov, como Anthony, es un antropólogo, y esto es una conferencia sobre arqueología, se puede suponer – si el informe es preciso en cuanto a lo que se dijo o se pudo leer en el resumen – que esto es lo mejor que puede informar de un material genético que no fue investigado por él, sino por un laboratorio especializado, porque no es su campo. Creo que los datos relevantes son útiles hasta que tengamos la publicación oficial.

Los restos arqueológicos estudiados vienen de un yacimiento cerca de Yekaterinovka. Puedes leer más sobre el mismo en The Ekaterinovsky cape – A new Eneolithic burial ground in the forest-steppe volga region (2013).

De este artículo sobre trabajos arqueológicos sabemos que había 60 enterramientos del Eneolítico Temprano excavados en 2013, fechados en el periodo entre S’iezzhe y Jvalinsk. 15 enterramientos más fueron excavados en 2017, y en total hoy hay unos 93 enterramientos reportados, con excavaciones aún en marcha.

Asumiendo que lo que dice el informe es más o menos correcto en lo básico, saquemos unas sencillas conclusiones de los datos:

  • La presencia de algunas muestras uniformemente de subclados R1b-L23 tan temprano significará el fin de la cuestión de cuándo dominó este haplogrupo en Jvalinsk, y probablemente también de cuándo apareció (más bien temprano durante la formación de esta cultura), dado que significaría que los subclados R1b-L23 ya estaban expandidos en ese momento al final del V milenio a.C..
  • Solo puedo suponer que se encontrará componente CHG en estas muestras, basándome indirectamente en lo que se informa en términos antropológicos, y lo que aparece más tarde en Yamna y Afanasevo. Esto contradiría algunos comentarios recientes que sugerían una mezcla genética llevada por varones desde el sur, y especialmente una migración Maikop -> Jvalinsk como fuente de este componente, estableciéndose la mezcla en un tiempo más temprano, y probablemente por exogamia. Por tanto, podemos rechazar la formación del PIE medio (o indohetita) fuera de Jvalinsk, y también la expansión del protoanatolio desde Maikop (a menos que se proponga el propio Maikop como una rama de las culturas esteparias).
  • La presencia de subclados L51 en algunos clanes junto a otros formados por Z2103 en una zona tan reducida apoya (como propuse) la existencia de comunidades tempranas divergentes de habla PIE tardía – y por tanto también la división en un dialecto septentrional y otro meridional (esto es, grecoario) cada uno asociado con ciertos grupos regionales – ya en este momento, lo que podría ayudar con la identificación de migrantes posteriores que acabaron en Afanasevo (y confirmaría así el origen dialectal del pretocario). Huelga decir que todas esas ideas de un R1b-L51 originario de culturas del norte del Mar Negro, de los Balcanes, o de Europa Central u Occidental – no relacionados con Jvalinsk o Yamna – deben ser rechazadas.
  • Jvalinsk estaba probablemente dominada por subclados R1b-L23 ya ca. 4250-4000 a.C., lo que – combinado con las muestras diversas más tempranas del Eneolítico en la región (fechadas ca. 5000-4500 a.C.) – apoyarían una expansión de estos subclados justo antes de este momento, a mediados del V milenio a.C., como propuse basándome en muestras antiguas y TMRCAs de haplogrupos modernos. Ahora es más probable aún que estuviera en lo cierto al conectar la expansión de linajes R1b-M269 y R1b-L23 tempranos como jefes con la expansión de la equitación desde Jvalinsk temprano, expansion que estaría asociada también con la división y migración de la comunidad protoanatolia, probablemente con los jefes de Suvorovo-Novodanilovka.
  • Estos hallazgos deberían poner fin a la idea de una “comunidad protoindoeuropea R1a-R1b”, al rechazar su existencia ya durante el periodo de Jvalinsk temprano, y por tanto rechazar también la idea de una protolengua indoeslavónica póntica septentrional como imposible, ya que necesitaría una división 2,000 años antes de las conocidas expansiones del PIE tardío asociadas con Yamna, y 3,000 años antes de la formación de la comunidad indoirania temprana en Sintashta-Andronovo.

NOTA. Aunque la presencia de subclados R1b-P312 y R1b-U106 tan temprano no parecen probables basándonos en sus fechas de formación estimadas (a partir de descendientes modernos), no sería éste el primer caso en que dichas estimaciones resultan ser incorrectas con casos antiguos (viz. el subclado “tardío” Z93 en el caso I6561 de Ucrania Eneolítica). Además, ya tenemos un caso supuestamente U106 expandiéndose con indoiranios, y un caso de un subclado temprano L51 en Asia Central potencialmente vinculado a migrantes de Afanasevo en las famosas tablas erróneas de Narasimhan et al. (2018), lo que apoyaría su presencia temprana en el área cáspica septentrional. Algunos de estos subclados más jóvenes parecen (basándonos en TMRCAs y fechas de formación de haplogrupos modernos) más un erróneo festival del “reportar excesivos subclados”, probablemente debido al uso de cierto software para hacer inferencias sobre los Y-SNPs en material escaso, pero quién sabe.

EDITADO (2 MAYO 2018): Un usuario del foro pone en duda las fechas del yacimiento, citando el efecto reservorio en Jvalinsk, lo que daría fechas de radiocarbono más tempranas que las reales. Dado que esto es un grupo internacional versado en valorar restos arqueológicos de la zona, y que ha habido ya muchos restos reportados antes y después de estas fechas, dudo mucho de que no se haya tenido en cuenta esto al reportar los hallazgos…

La publicación de estos y más datos se supone que se harán en un libro este verano, así que esperemos a los haplogrupos oficiales, y a las tablas corregidas en Narasimhan et al. (2018), para extraer las necesarias conclusiones detalladas.

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