Indoeuropeos preceltas descendientes de campaniformes ibéricos de haplogrupo R1b-P312

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Los datos de ADN antiguo de Iberia publicados por Olalde et al. (2019) son interesantes por varios motivos, pero aún tengo la impresión de que los autores – y por consiguiente muchos lectores – se centraron en información poco relevante acerca de movimientos poblacionales muy recientes, o incluso destacaron los detalles menos importantes relacionados con eventos históricos.

Ya he escrito sobre la relevancia de estos hallazgos para la cuestión indoeuropea en una opinión inicial (inglés), luego en un post más detallado sobre sus consecuencias (inglés), luego sobre la llegada de lenguas célticas con el hg. R1b-M167, y después en combinación con la más reciente investigación hidrotoponímica.

Este post es por tanto un resumen de sus hallazgos con ayuda de mapas de interpolación de vecinos naturales de componentes Campaniforme_Alemania y Campaniforme_Francia. Aunque los mapas no son necesarios, visualizar geográficamente los datos disponibles facilita sin duda la comprensión de la información más relevante. Aquello que considero puntos claves de la publicación está en negrita y enumerado.

NOTA. Para obtener mapas “más naturales”, la extrapolación para toda la Península Ibérica se consigue mediante interpolación usando datos externos de las Islas Británicas, Europa Central y África. Ésta no es obviamente una solución ideal, pero – a falta de datos de las esquinas de la Península – este método da una apariencia homogénea a todos los mapas. Sólo los datos en línea recta entre los casos etiquetados en cada map son verdaderamente interpolados dentro de la Península Ibérica, mientras que el resto funcionan p.ej. como un mapa mayor (y más simplista) de componentes ancestrales en el Bronce europeo.

Calcolítico

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Grupos Calcolíticos ibéricos y expansión del paquete protocampaniforme. Véase el mapa completo.

El paquete protocampaniforme pudo expandirse hacia Europa Central con componente ancestral Calcolítico_Iberia o no. A priori, parece que se trató más bien de una difusión cultural de rasgos que partieron del occidente peninsular alrededor del 2800 a.C.

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Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Calcolítico ibérico. Véase el mapa completo.

La situación durante el Calcolítico sólo es relevante para la cuestión indoeuropea en tanto en cuanto muestra un componente ancestral homogéneo de tipo Calcolítico_Iberia con haplogrupos de cromosoma Y (y ADNmt) típicos del Neolítico ibérico dominando la Península hasta ca. 2500 a.C. Ésta podría representar la comunidad vascoibérica original.

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Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Calcolítico ibérico. Véase el mapa completo.

Periodo campaniforme

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Grupos campaniformes ibéricos y potenciales rutas de expansión. Véase el mapa completo.

La expansión del pueblo campaniforme trajo un cambio cultural y genético a toda Europa, hasta el punto de que ha sido considerado por Mallory (2013) – el último entre muchos otros antes que él – como el vector de expansión de las lenguas indoeuropeas noroccidentales. Olalde et al. (2019) probó dos puntos principales en este sentido, que ya habían sido esbozados en Olalde et al. (2018):

(1) Los campaniformes orientales trajeron el hg. R1b-L23 y componente ancestral Yamna a Iberia, ergo el fenómeno campaniforme no fue un (mero) desarrollo local ibérico, sino que significó la expansión de gentes que pueden trazar sus antepasados hasta la cultura Yamna, quienes finalmente reemplazaron a gran parte de la población ibérica.

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania durante el periodo campaniforme (ca. 2600-2250 a.C.). Véase el mapa completo.

(2) Los campaniformes clásicos tienen como población originaria más cercana a los campaniformes de Alemania, y rechazan un origen cercano a los campaniformes del Rhin (i.e. campaniformes de las Islas Británicas, de Holanda, o del norte de Francia), ergo la cultura de los sepulcros individuales no fue tampoco el origen de la cultura campaniforme (véase más aquí).

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Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del campaniforme ibérico. Véase el mapa completo.
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Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del campaniforme ibérico. Véase el mapa completo.

Edad del Bronce Antiguo

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Grupos ibéricos del Bronce Antiguo ibérico y probables expansiones de población y cultura. Véase el mapa completo.

El Bronce Antiguo en Iberia es un periodo de ajustes antes de alcanzar el equilibrio final. Distinto de la situación en las Islas Británicas, donde los campaniformes causaron un rápido reemplazo poblacional, Iberia muestra – como el periodo Neolítico Tardío Nórdico – siglos de equilibrio genómico entre pueblos de habla indoeuropea y no indoeuropea, como podía sugerir la investigación hidrotoponímica.

(3) Antiguos europeos hablantes de arqueo-indoeuropeo ocuparon primero toda la Península Ibérica, antes de la expansión probable de uno o más grupos de habla no indoeuropea, en línea con lo que se sabe acerca de la cronología relativa de las capas hidrotoponímicas de Iberia.

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Bronce Antiguo (ca. 2250-1750 a.C.). Véase el mapa completo.

Este equilibrio se ve en términos de componente ancestral Campaniforme_Alemania vs. Calcolítico_Iberia, pero también en haplogrupos de cromosoma Y, con los desarrollos tardíos más interesantes sucediendo en el sur peninsular, alrededor del territorio donde emergió la cultura de El Argar, en oposición radical a la cultura campaniforme.

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Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Bronce Antiguo ibérico. Véase el mapa completo.

(4) Los campaniformes y sus descendientes se expandieron bajo migraciones eminentemente masculinas, propias de la tradición patrilineal indoeuropea, tal y como se ve en la cultura Yamna e incluso antes en la cultura de Jvalinsk. De Olalde et al. (2019):

Obtuvimos proporciones más bajas de componente Campaniforme_Alemania en el cromosoma X que en autosomas (Tabla S14), aunque el Z-score para las diferencias entre las estimaciones es 2.64, probablemente debido a un error estándar grande asociado con las proporciones de mezcla en el cromosoma X.

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Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Bronce Antiguo ibérico. Véase el mapa completo.

En cuanto a la PCA, los casos de Bronce Ibérico ocupan un grupo intermedio entre Calcolítico_Iberia y Campaniforme_Alemania con componente de Estepa, con los casos ricos en componente Yamna del norte (Asturias, Burgos) representando la probable fuente de la población europea antigua cuyas lenguas sobrevivieron hasta bien entrada la Edad del Hierro:

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PCA de casos europeos antiguos. Marcados y etiquetados los grupos del Bronce y casos relevantes. Véase la imagen completa.

Edad del Bronce Medio

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Grupos del Bronce Medio en Iberia y probables expansiones poblacionales y culturales. Véase el mapa completo.

Durante el Bronce Medio, el equilibrio encontrado durante el periodo anterior se revierte, con una esfera de influencia argárica (probablemente no indoeuropea) expandiéndose hacia el oeste y el norte, representada por componente Calcolítico_Iberia y menor cantidad de Campaniforme_Alemania, presente en este periodo en toda la Península, aunque en distintos grados.

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Bronce Medio (ca. 1750-1250 a.C.). Véase el mapa completo.

Todos los grupos ibéricos estaban ya probablemente bajo un cuello de botella de linajes R1b-DF27, aunque es de prever que hubiera distintos subclados en las diferentes regiones:

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Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Bronce Medio ibérico. Véase el mapa completo.
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Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Bronce Medio ibérico. Véase el mapa completo.

Edad del Bronce Tardío

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Grupos del Bronce Tardío y probables expansiones poblacionales y culturales. Véase el mapa completo.

El Bronce Tardío representa la llegada de la cultura de los campos de urnas, que probablemente se expandió con gentes de habla celta. Un transecto del Bronce Tardío antes de su impacto genético muestra todavía un componente ancestral prevalente de estepa tipo Campaniforme_Alemania, con un pico muy probable en Iberia septentrional/occidental:

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Bronce Tardío (ca. 1250-750 a. C.). Véase el mapa completo.

(5) Los lusitano-galaicos eran descendientes de campaniformes ibéricos de componente ancestral Campaniforme_Alemania y hg. R1b-M269. Datos autosomales de los casos I7688 y I7687 del Bronce Final (final del periodo reportado para los individuos, ca. 1200-700 a.C.) de Gruta do Medronhal (Arrifana, Coimbra, Portugal) confirman este extremo.

En los años 1940, huesos humanos, objetos metálicos (n=37) y huesos no humanos fueron descubiertos en la cueva natural de Medronhal (Arrifana, Coimbra). Todos estos hallazgos se encuentran depositados en el Departamento de Ciencias Naturales de la Universidad de Coimbra y son analizados por un equipo multidisciplinario. Los objetos sugieren una fecha a comienzos del primer milenio a.C., lo que se confirma con la datación por radiocarbono de un peroné humano: 890–780 cal BCE (2650±40 BP, Beta–223996). Esta cueva natural tiene varias habitaciones y dos entradas. No hay información disponible sobre el contexto de los restos humanos. Hoy en día estos restos se conservan mezclados y corresponden a un número mínimo de 11 individuos, 5 adultos y 6 no adultos.

En particular, el individuo I7687 muestra hg. R1b-M269, sin más SNPs de calidad, positivos o negativos (véase el informe completo). Estos individuos representan por tanto otro fuerte apoyo a la expansión del indoeuropeo noroccidental con los campaniformes.

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Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Bronce Tardío ibérico. Véase el mapa completo.
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Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Bronce Tardío ibérico. Véase el mapa completo.

NOTA. Para entender por qué la región de Coimbra era (proto)lusitana, y no simplemente europea antigua en general, hasta la expansión de los Turduli Oppidani, véase cualquier publicación reciente sobre la expansión de estelas de guerrero, hidrotoponimia, antroponimia, teonimia (p.ej. acerca del vocabulario de lanzas).

Edad del Hierro

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Grupos prerromanos ibéricos y probables expansiones poblacionales y culturales. Véase el mapa completo.

En un periodo complejo de múltiples movimientos poblacionales y reemplazos lingüísticos, el transecto temporal en Olalde et al. (2019) ofrece ciertas claves relevantes para los pueblos paleohispánicos:

(6) La expansión de las lenguas celtas se asoció con la difusión del componente ancestral tipo Campaniforme_Francia, muy probablemente ya durante la cultura de los campos de urnas en el Bronce Tardío, ya que un caso tartésico y un caso pre-ibérico (ambos ca. 700-500 a.C.) ya muestran este componente, en regiones que unos siglos antes no lo mostraban. De forma similar, un caso del Bronce Tardío en Álaba (ca. 910-840 a.C.) no lo mostraba, mientras que celtíberos de esa misma área (ca. siglo IV a.C. y posteriores) lo muestran, dibujándose así probables rutas de expansión de los celtas desde el noreste hacia el oeste/sudoeste.

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Francia en Iberia durante la Edad del Hierro Temprano (ca. 750-250 a.C.). Véase el mapa completo.

(7) La distribución del componente ancestral Campaniforme_Alemania tiene su pico durante la Edad del Hierro entre los europeos antiguos de Iberia Occidental, incluyendo lusitano-galaicos y probablemente también astures y cántabros, en línea con lo que se esperaba antes de la investigación genética:

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Hierro Temprano (ca. 750-250 a.C.). Véase el mapa completo.

Probablemente se obtiene una imagen más precisa de la transición del Bronce Final a la Edad del Hierro al incluir el individuo I2469 de El Sotillo, Álava (ca. 910-875 a.C.) como tampón para la expansión del componente típico celta al occidente, y al individuo I3315 de Menorca (ca. 904-861 a.C.), a falta de casos más recientes de regiones intermedias:

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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la transición del Bronce Final al Hierro Temprano. Véase mapa completo.
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Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Francia en Iberia durante la transición del Bronce Final al Hierro Temprano. Véase mapa completo.

En términos de haplogrupos de ADN-Y y ADNmt, la situación es difícil de evaluar sin más casos y subclados más específicos:

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Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos de la Edad del Hierro en Iberia. Véase el mapa completo.
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Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos de la Edad del Hierro en Iberia. Véase el mapa completo.

En la PCA, los individuos protolusitanos ocupan un grupo intermedio entre Bronce_Iberia y Bronce_Iberia_Norte (véase arriba), incluyendo al individuo del Bronce Tardío de El Sotillo, mientras que los pueblos celtas (incluyendo pre-iberos e iberos de ascendencia céltica del noreste peninsular) muestran una posición similar – aunque evidentemente no relacionada – debido a la más reciente mezcla entre Bronce_Iberia y Campo de Urnas/Hallstatt de Europa Central:

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PCA de casos europeos antiguos. Marcados y etiquetados los grupos de la Edad del Hierro y casos relevantes. Véase la imagen completa.

(8) Pueblos iberos del noreste penisular representan una expansión reciente del idioma desde el sur, posiblemente acompañada por un incremento en componente mezclado Calcolítico_Iberia/Campaniforme_Alemania desde el Levante.

(9) Los vascos modernos representan un aislamiento + cuellos de botella de ADN-Y después de los movimientos poblacionales de la Edad del Hierro, probablemente de la migración de los aquitanos al sur de los Pirineos y mezcla con celtas en periodo romano, incluyendo el aislamiento conocido de la región durante la Baja Edad Media y posteriormente. Del artículo:

[Los vascos modernos] se solapan genéticamente con poblaciones de la Edad del Hierro que muestran unos niveles sustanciales de componente de estepa.

Asumiendo que el componente ancestral Campaniforme_Francia se difundió con la cultural de los campos de urnas (que se expandió con gentes de habla celta), los hablantes de vascónico estarían representados por alguna población – muy probablemente de Francia – cuyo componente ancestral estaba próximo a los campaniformes del Rhin (véase aquí).

De forma alternativa, una lengua vascónica pudo haber sobrevivido en alguna población de componente ancestral Calcolítico_Iberia/Francia que quedó aislada al norte de los Pirineos cerca de la fachada atlántica durante la Edad del Bronce, y que luego se mezcló con pueblos de habla celta al sur de los Pirineos, hasta el punto de que su verdadero componente ancestral quedó diluido.

En cualquier caso, la mezcla genética tipo estepa de claro origen celta entre los vascos modernos sugiere por el momento una llegada reciente a Aquitania durante el periodo protohistórico, lo que apoya la investigación hidrotoponímica.

Conclusión

Los aspectos más interesantes a discutir tras la publicación de Olalde et al. (2019) habrían sido por tanto la naturaleza controvertida de gentes paleohispánicas para los que no se tienen muchos datos lingüísticos, tales como:

  • los astures y los cántabros, normalmente considerados indoeuropeos preceltas (véase aquí);
  • los vacceos, normalmente considerados celtas;
  • los vettones, tradicionalmente vistos como de la misma lengua que los lusitanos debido a su sustrato compartido hidrotoponímico, antroponímico y teonímico, aunque hoy son considerados mayoritariamente como un pueblo celtizado y que ayudó a expandir las lenguas celtas hacia el occidente (y arqueológicamente mostrando una división clara con sus vecinos hostiles occidentales por medio de los característicos verracos);
  • los pelendones o los carpetanos, cuya naturaleza indoeuropea precelta también se ha discutido en el pasado;
  • la naturaleza indoeuropea – o incluso “celta”, como defiende Koch – del tartésico;
  • o la potencial conexión remota entre las lenguas vasca e ibera en un tronco común caracterizado por componente ancestral Calcolítico_Iberia/Francia (incluyendo paleosardo).
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Pueblos paleohispánicos prerromanos ca. 300 a.C. Véase mapa completo. Imagen modificada de la versión disponible en la Wikipedia, un buen ejemplo de cómo diseminar ideas equivocadas sobre las lenguas paleohispánicas.

A pesar de estas cuestiones interesantes aún abiertas a discusión, el artículo remarcaba algo ya sabido desde hace tiempo: que los vascos modernos tienen componente de estepa y ADN-Y propios de las gentes de Yamna hace 5,000 años, y que los campaniformes trajeron ese componente ancestral y linajes R1b-P312 a Iberia. Esta interpretación vascocéntrica de la prehistoria ibérica es consecuencia de una tradición decimonónica que imaginaba obsesivamente a pueblos de habla vascónica en sus territorios medievales extrapolados hasta los cromañones y Atapuerca (sí, en serio), e incluso un territorio enorme que incluía toda Iberia y Francia, sólo “reducido” o “roto” por los celtas justo antes de la invasión romana. Una idea recurrente de “autoctonía lingüística” y “pureza genética” de los pueblos de Iberia que nunca tuvo una base científica.

De forma similar, este artículo ofrece ya la prueba N en genómica poblacional de que los argumentos nativistas tradicionales sobre el origen del pueblo campaniforme en Europa Occidental son erróneos, tanto los meridionales (origen nativista ibérico) como los septentrionales (origen nativista del Rhin). Ambas opciones podían rechazarse fácilmente con filogeografía desde 2015, fueron después rechazadas en Olalde et al. y Mathieson et al (2017), luego de nuevo con la actualización y los nuevos casos en Olalde et al. (2018) y Mathieson et al (2018), y ha sido rechazada claramente de nuevo con los datos de Wang et al. (2018) y Yamna Hungría. Los hallazgos de Olalde et al. (2019) son sólo otra gota más en un vaso que rebosa hace tiempo.

Incluso en el último modelo de David Anthony (2017) no cabía duda acerca del origen de los indoeuropeos noroccidentales en la llanura panónica (véase aquí), y su última actualización a la cuestión de la patria protoindoeuropea (2019) muestra que ya está convencido de cuellos de botella del hg. R1b y componente Pre-Yamnaya que parten de un tiempo bastante anterior al de la expansión del campaniforme. Ésta no será la última decepción para los que apoyan teorías zombis: como las hipótesis de las patrias anatolia, armenia o india, algunas ideas míticas están tan enclavadas en la tradición nacionalista o nativista (o ambas) que muchos de los que las apoyan preferirán sin duda que mueran lentamente, bajo innumerables y vergonzosos rechazos a modelos reaccionarios rehechos una y otra vez.

Relacionado

Yamna la fuente más probable del caballo doméstico; el linaje más próximo, del campaniforme oriental

Artículo de libre acceso Rastreando cinco milenios de domesticación del caballo con una serie temporal extensa de genomas ancestrales, por Fages et al. Cell (2019).

Extractos interesantes (traducción automática, énfasis mio):

La evidencia arqueológica más temprana de ordeño, aprovechamiento y acorralamiento de caballos se encuentra en la cultura Botai de ,5005,500 años de las estepas de Asia Central (Gaunitz et al., 2018, Outram et al., 2009; véase Kosintsev y Kuznetsov, 2013 para discusión). Sin embargo, los caballos tipo Botai no son los ancestros directos de los domesticados modernos sino los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Por lo tanto, el origen genético de las domesticadas modernas sigue siendo polémico, con sugerencias de candidatos en las estepas Pontic-Caspian (Anthony, 2007), Anatolia (Arbuckle, 2012, Benecke, 2006) e Iberia (Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). Independientemente de los orígenes de la domesticación, se sabe que el genoma del caballo ha sido remodelado significativamente en los últimos ,32,300 años (Librado et al., 2017, Wallner et al., 2017, Wutke et al., 2018). Sin embargo, en qué momento y en qué contexto (s) se produjeron tales cambios sigue siendo en gran parte desconocido.

Para aclarar los orígenes de los caballos domésticos y revelar su posterior transformación por civilizaciones ecuestres pasadas, generamos datos de ADN de 278 subfósiles equinos con edades que abarcan los últimos seis milenios (n = 265, 95%) (Figuras 1A y 1B; Tabla S1; Métodos STAR). El contenido de ADN endógeno fue compatible con la secuenciación económica de 87 genomas de caballos nuevos con una profundidad de cobertura promedio de 1.0 a 9.3 veces (mediana = 3.3 veces; Tabla S2). Esto más que duplica el número de genomas de caballos antiguos hasta ahora caracterizados. Con un total de 129 genomas antiguos, 30 genomas modernos y nuevos datos a escala genómica de 132 individuos antiguos (0,01 a 0,9 veces, mediana = 0,08 veces), nuestro conjunto de datos representa la serie temporal más grande a escala genómica publicada para un Organismo no humano (Tablas S2, S3 y S4; Métodos STAR).

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Afinidades genéticas.

(A) Análisis de componentes principales (PCA) de 159 genomas de caballos antiguos y modernos que muestran una profundidad de cobertura promedio de al menos 1 vez. La estructura genética general se muestra para los tres primeros componentes principales, que resumen el 11.6%, 10.4% y 8.2% de la variación genética total, respectivamente. Los dos especímenes MerzlyYar_Rus45_23789 y Dunaujvaros_Duk2_4077 discutidos en el texto principal están resaltados. Consulte también la Figura S7 y la Tabla S5 para obtener más información.

(B) Visualización de las afinidades genéticas entre individuos, como lo revela el algoritmo struct-f4 y las permutaciones de 878,475 f4. El cálculo de f4 se condicionó a las transversiones de nucleótidos presentes en todos los grupos, y las muestras se agruparon como en los análisis TreeMix (Figura 3). En contraste con la PCA, las permutaciones f4 miden la deriva genética a lo largo de las ramas internas. Por lo tanto, es más probable que revelen una subestructura de población antigua.

Descubriendo dos linajes de caballos divergentes y extintos

Los caballos domésticos y de Przewalski son los únicos dos linajes de caballos existentes (Der Sarkissian et al., 2015). Otro linaje fue identificado genéticamente a partir de tres huesos que datan de ∼43,000–5,000 años atrás (Librado et al., 2015, Schubert et al., 2014a). Mostró afinidades morfológicas a una especie de caballo extinto descrita como Equus lenensis (Boeskorov et al., 2018). Ahora encontramos que este linaje extinto también se extendió al sur de Siberia, luego del análisis de componentes principales (PCA), la agrupación filogenética y f3 de un grupo de spec 24,000 años de la República de Tuva dentro de este grupo (Figuras 3, 5A y S7A). Este nuevo espécimen (MerzlyYar_Rus45_23789) contiene un ADNmt extremadamente divergente que solo se encontró en las islas de Nueva Siberia hace unos ,233,200 años (Orlando et al., 2013) (Figura 6A; Métodos STAR) y está ausente de los tres huesos previamente secuenciados. Esto sugiere que un linaje de caballos fantasma divergente contribuyó a la ascendencia genética de MerzlyYar_Rus45_23789. Sin embargo, el momento y la ubicación del contacto genético entre E. lenensis y este linaje fantasma siguen siendo desconocidos.

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Modelización poblacional de los cambios demográficos y eventos de mezcla en linajes de caballos existentes y extintos. Los dos modelos presentados muestran la mejor adaptación al SFS multidimensional observado en momi2. El ancho de cada rama se escala con una variación de tamaño efectiva, mientras que las líneas discontinuas de colores indican las proporciones de mezcla y su direccionalidad. La robustez de cada modelo se infirió a partir de 100 pseudo-réplicas bootstrap. El tiempo se muestra en una escala lineal hasta hace 120,000 años y en una escala logarítmica anterior.

Modelado de demografía y mezcla de linajes de caballo extinto y remanente

Las reconstrucciones filogenéticas sin flujo genético indicaron que la EIB se diferenciaba antes de la divergencia entre DOM2 y los caballos de Przewalski (Figura 3; Métodos STAR). Sin embargo, permitir un borde de migración en TreeMix sugirió afinidades más cercanas con un solo espécimen DOM2 húngaro del 3er milenio BCE (Dunaujvaros_Duk2_4077), con una contribución genética extensa (38.6%) de la rama ancestral a todos los caballos (Figura S7B). Esto, y el cromosoma IBE Y extremadamente divergente (Figura 6B), sugieren que una población fantasma divergente pero no identificada podría haber contribuido a la composición genética de la EIB.

Rechazando la contribución ibérica a los modernos domesticos

Las secuencias genómicas de cuatro especímenes de IBE de 4,800 a 3,900 años de antigüedad caracterizados aquí nos permitieron aclarar los debates en curso sobre la posible contribución de Iberia a la domesticación de caballos (Benecke, 2006, Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). El cálculo de la llamada relación fG (Martin et al., 2015) proporcionó un límite mínimo para la contribución de la OIE a los miembros de DOM2 (Cahill et al., 2013) (Figura 7A). El máximo de dicha estimación se encontró en el espécimen Húngaro Dunaujvaros_Duk2_4077 (∼11.7% –12.2%), consistente con su agrupación TreeMix con IBE cuando se permite un borde de migración (Figura S7B). Este espécimen se sugirió previamente para compartir la ascendencia con una población aún no identificada (Gaunitz et al., 2018). El cálculo de la estadística f4 indica que esta población no está relacionada con E. lenensis sino con la EIB (Figura 7B; Métodos STAR). Por lo tanto, la OIE o los caballos estrechamente relacionados con la EIB, contribuyeron con la ascendencia de los animales que se encuentran en un centro comercial de la Edad del Bronce Temprano en Hungría desde el 3er milenio BCE. Esto podría indicar que hubo un intercambio de caballos a larga distancia durante el fenómeno del vaso campaniforme (Olalde et al., 2018). El límite mínimo de la F G para la contribución de la EIB a un caballo español de la Edad del Hierro (ElsVilars_UE4618_2672) seguía siendo importante (~ 9.6% –10.1%), lo que sugiere que una influencia genética de la EIE persistió en Iberia hasta al menos el siglo VII aC en un contexto doméstico. Sin embargo, las estimaciones de fG fueron más limitadas para casi todos los caballos antiguos y modernos investigados (mediana = ~ 4.9% –5.4%; Figura 7A).

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TreeMix Phylogenetic Relationships. TreeMix relaciones filogenéticas. La topología de los árboles se infirió utilizando un total de ∼16.8 millones de sitios de transversión y sin tener en cuenta la migración. El nombre de cada muestra proporciona el sitio arqueológico como un prefijo, y la edad del espécimen como un sufijo (años atrás). Los sufijos de nombre (E) y (A) denotan caballos antiguos europeos y asiáticos, respectivamente. Consulte la Tabla S5 para obtener información del conjunto de datos. Imagen modificada para incluir al antepasado probable de domesticados en un círculo rojo, representado por Yamna, el antepasado directo más probable del espécimen de Dunaujvarus.

Caballos de la Edad del Hierro

La diversidad de nucleótidos del cromosoma Y (π) disminuyó de manera constante en ambos continentes durante los últimos ∼2,000 años, pero descendió a los niveles actuales solo después de 850–1,350 CE (Figuras 2B y S2E; métodos STAR). Esto es consistente con el predominio de un haplogrupo oriental de ½ a 700 años en la mayoría de los sementales modernos (Felkel et al., 2018, Wallner et al., 2017). Nuestros datos también indican que la creciente influencia de las líneas de sementales específicas post-Renacimiento (Wallner et al., 2017) fue responsable de una caída de 3.8 a 10.0 veces en la diversidad del cromosoma Y.

Luego, calculamos las estimaciones del π del cromosoma Y en culturas pasadas representadas por un mínimo de tres machos para aclarar los contextos históricos que más impactaron la diversidad del cromosoma Y. Esto confirmó la trayectoria temporal observada anteriormente, ya que los caballos bizantinos (287–861 dC) y los caballos del Gran Imperio Mongol (1,206–1,368 dC) mostraron una diversidad limitada pero mayor que la moderna. Caballos de la Edad de Bronce de la cultura de Piedras de Ciervo en Mongolia, caballos medievales de Aukštaičiai de Lituania (siglos noveno a décimo de la Era Común), y Caballos de la cultura Pazyryk de los escitas durante la Edad del Hierro mostraron niveles de diversidad similares (0.000256-0000267) (Figura 2A). Sin embargo, la diversidad fue mayor en los caballos de La Tène, romanos y galorromanos, donde las proporciones de π de Y a autosómica fueron cercanas a 0.25. Esto contrasta con los caballos modernos, donde la marcada selección de líneas específicas conduce a relaciones π a autosómicas sustancialmente por debajo de 0.25 (0.0193-0.0396) (Figura 2A). Las proporciones de cerca de 0.25 Y a autosomal π encontradas en los caballos La Tène, romanos y galorromanos sugieren estrategias de reproducción que incluyen un éxito reproductivo uniforme entre sementales o un éxito reproductivo igualmente sesgado en ambos sexos (Wilson Sayres et al. 2014).

El término linaje se usa en este documento, como en muchos otros en genética, definido por una ascendencia específica. Mantengo esa nomenclatura a continuación. No debe confundirse con los “linajes” o “líneas” que se refieren a los haplogrupos del cromosoma Y (o ADNmt).

Apoyando la naturaleza “arcaica” de los caballos húngaros del campaniforme que se expanden desde las estepas póntico-cáspias son:

  • Entre las líneas del cromosoma Y, el grupo común formado por Botai-Borly4 (estrechamente relacionado con DOM2) , caballos escitas de Aldy Bel (Arzhani), caballos de la Edad del Hierro de Estonia (Ridala), caballos de la cultura Xiongnu (Uushgiin Uvur), y caballos romanos de Autricum (actual Chartres).
  • Entre las líneas de ADNmt, el grupo común formado por las muestras de Botai ,LebyazhinkaIV NB35, y diferentes domesticados euroasiáticos, incluidos muchos de los antiguos europeos occidentales, revelando una probable expansión de ciertos subclados al este y oeste con la cultura Repin.

(…)(…) DOM2 contribuyó con un 22% al ancestro de los caballos de Przewalski ca. 9.47 kya, sugiriendo el óptimo holoceno, en lugar de la cultura botai eneolítica (∼5.5 kya), como un período de contacto con la población. Esta introgresión previa a Botai podría explicar la topología del cromosoma Y, donde se informó que los caballos de Botai portaban dos haplogrupos segregantes diferentes: uno ocupaba una posición basal en la filogenia, mientras que el otro estaba estrechamente relacionado con DOM2. Sin embargo, se sabe que se produjeron múltiples pulsos de mezcla a lo largo de la divergencia de DOM2 y el linaje Botai-Borly4, que incluye un 2,3% de la contribución post-Borly4 al DOM2 y una intogresión DOM2 más reciente del 6,8% en los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Los parámetros del Modelo C2 acomodan todo esto como un solo pulso de mezcla, probablemente promediando las contribuciones de todos estos eventos múltiples

horse-domesticate-y-dna-mtdna
Las etiquetas de las puntas están compuestas respectivamente por nombres de muestras individuales, su número de referencia y su edad (años atrás, desde 2017). Rojo, naranja, verde claro, verde, verde oscuro y azul se refieren a caballos modernos, antiguos DOM2, caballos Botai, caballos Borly4, caballos Przewalski y E. lenensis, respectivamente. Negro se refiere a caballos salvajes que aún no se han identificado como pertenecientes a ningún grupo en particular, en ausencia de suficientes datos a escala genómica. Los clades, compuestos solo por los caballos de Przewalski o los antiguos caballos DOM2, se colapsaron para aumentar la legibilidad.
(A) Árbol de máxima verosimilitud que recorre las relaciones filogenéticas entre 270 genomas mitocondriales.
B) El mejor árbol de probabilidad máxima del cromosoma Y (modelo de sustitución GTRGAMMA) excluyendo el grupo externo. Los soportes de nodo se indican como fracciones de 100 pseudorreplicados de arranque. No se muestran los soportes Bootstrap inferiores al 90%. La raíz se colocó en el punto medio del árbol. Consulte también la Tabla S5 para obtener información sobre el conjunto de datos.
Imagen modificada del papel, que incluye un cuadrado rojo en grupos arcaicos que contienen la muestra húngara y un círculo rojo alrededor del semental ancestral más común y la yegua de las estepas Pontic-Caspian.

El documento no puede ofrecer una imagen detallada de la domesticación de caballos en la Prehistoria, pero es otro paso más para mostrar cómo Repin / Yamna es la fuente más probable de expansión de los caballos domésticos en Eurasia. Aún más interesante, los colonos Yamna en Hungría probablemente expandieron un antiguo linaje de ese caballo al mismo tiempo que se expandieron con la cultura campaniforme clásica. Se encuentran así paralelos notables entre:

La expansión de una antigua línea de caballos domésticos relacionados con yamna Hungaría / campaniforme oriental parece ser confirmada por la muestra preibérica de Vilars I, Els Vilars4618 2672 (ca. 700-550 aC), probablemente de ascendencia de campaniformes ibéricos, mostrando un linaje más antiguo que los indoiranios, que más tarde reemplazaron a la mayoría de las líneas paternas europeas.

NOTA.Para contactos conocidos entre Yamna y protocampaniformes justo antes de la expansión del campaniforme oriental, vea una publicación reciente sobre los grupos yamna de vanguardia hasta Sevilla .

Los hallazgos del artículo confirman la expansión del caballo primero (y principalmente) a través del bioma de la estepaimitando primero siguiendo la expansión de los protoindoeuropeos y luego siendo reemplazados gradualmente (o no tan gradualmente) por líneas traídas a Europa por culturas de la estepa especializadas en equitación, durante sus expansiones hacia el oeste en la Edad de Bronce, la Edad de Hierro y el medievo temprano. La expansión también se correlaciona bien con la propagación conocida de la tracción animal y el pastoreo antes del año 2000 aC:

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Imagen superior: Mapa con evidencia de tracción animal antes de ca.2000 aCImagen inferior: frecuencia de hallazgos de evidencia de tracción animal (naranja), sellos cilíndricos (púrpura) y ruedas de alfarero (verde) en los siglos IV y III aC (consulta del Atlas Digital de Innovaciones).Los datos apuntan a un pico temprano en la expansión de esta innovación al final del 4º y 3º milenio a. C., mientras que la evidencia directa respalda un aumento radical desde alrededor de mediados del 3er milenio aC hasta principios del 2º milenio, coincidiendo con la expansión de Vasos de campana oriental y culturas europeas relacionadas de la Edad del Bronce Antiguo.Datos e imagen modificados de Klimscha (2017)

EDITADO (3 Mayo 2019): un recordatorio reciente de estos desarrollos paralelos por parte de David Reich en Insights in visiones de las expansiones de idiomas con el ADN antiguo:

Haplogrupo R1b-M167/SRY2627 vinculado a la expansión celta y a la cultura de los campos de urnas

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Como se puede ver por mi interés en el recientemente publicado Olalde et al. (2019) Iberia paper, una vez que se acepta que los campaniformes orientales expandieron el indoeuropeo noroccidental (IENO), la pregunta más importante es el cómo de la expansión de los diferentes dialectos atestiguados a sus áreas históricas.

Ya tenemos una idea bastante desarrollada sobre la expansión de los celtas, basándonos en testimonios protohistóricos, en lenguas fragmentarias, y en estimaciones lingüísticas, pero la conexión con Celtic with bien campos de urnas, bien Hallstatt/La Tène siempre estuvo algo borrosa, debido a la falta de datos sobre movimientos poblacionales.

El último artículo sobre Iberia es interesante por muchos detalles, como por ejemplo:

  • El rechazo del último invento basado en el simplista “componente de estepa = IE”, la comparación obsesiva de campaniformes de holanda con básicamente cualquier cosa que se mueva en Europa.
  • Un flujo discreto de componente norteafricano en algunos individuos antes de la invasión musulmana (que probablemente fue mediada por gentes del norte de África, más que del Levante).
  • El hallazgo de colonias griegas muy parecidos a los micénicos en el siglo V a. C. (con linajes R1b también).
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Modified from section of PCA of ancient samples by Olalde et al. (2019). “IE Iberia” se refiere a lenguas precélticas de Iberia, como el galaico-lusitanoin del oeste (véase más sobre el lusitano) y potencialmente la lengua emparentada con el ligur en el noreste y en el sur de Francia.

El artículo es, sin embargo, de particular relevancia desde la perspective de la lingüística histórica. Sus hallazgos confirman que:

  • Los pueblos de habla celta se expandieron en Iberia probablamente en el Bronce Tardío – temprana Edad del Hierro (muy probablemente con la cultura de los campos de urnas, antes del 1000 a. C.) con componente ancestral europeo septentrional/central.
  • NOTE. El artículo marca lo que se cree son las fronteras de lenguas indoeuropeas durante la Edad del Hierro en tiempos tardíos, extrapolando la situación al pasado. Sitios mediterráneos con rasgos ibéricos (desde el siglo VI aproximadamente) correspondían probablemente a hablantes no indoeuropeos, pero no está claro lo que pasó en los siglos anteriores a ese momento. La llegada de celtas con la cultura de los campos de urnas hace muy probable que la expansión de los iberos desde Levante hacia el norte sucediera después, incorporando así más componente de estepa en el proceso. El sitio meridional (orentalizante, tarteso) de La Angorrilla muestra incineración e influencia fenicia. Los sitios celtíberos son indudablemente de habla celta.

  • La llegada poco después de los (fenicios, griegos y) romanos en Iberia está marcada por componente ancestral mediterráneo central/oriental y norteafricano.
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Expansión de los diferentes componentes ancestrales en Iberia en la prehistoria. Modificado de Olalde et al. (2019) para incluir etiquetas con poblaciones asociadas a cada componente.

Aunque ambos datos confirman lo que más o menos se sabía sobre los dialectos IENO más antiguos, y apoyan además el papel de los campaniformes orientales en la expansión del indoeuropeo noroccidental, la primera parte es interesante por dos motivos:

  1. La hipótesis de Celta del Oeste de Koch, que recientemente a vuelto a la carga con un modelo renovado basado en el manido “componente de estepa”, es rechazada una vez más con genómica poblacional, como era de esperar. Llegados a este punto dudo de que haya nada que influya en los que apoyan esta teoría (porque se pueden proponer infinidad de capas “celta-sobre-celta”), pero si no se está obsesionado con continuidad autóctona de las lenguas celtas en el Atlántico se puede empezar a tener una buena idea de la separación dialectal (y clasificación) más acertada basada en la expansión de componentes ancestrales y haplogrupos.
  2. Creíamos en los años 2000 que la expansión del haplogrupo R1b-M167 (TMRCA ca. 1100 a. C. para YTree o 1700 a. C. para YFull) estaba asociada con la expansión de los iberos desde los Pirineos, a su vez (por tanto) relacionada con los protovascos. Esta presencia no indoeuropea en el noreste peninsular ha sido rebatida ya de forma suficiente basándose en datos de toponimia en cuanto a lingüística, mientras que en genética puede rechazarse con las pruebas de casos modernos y el descubrimiento de la amplia distribución del subclado en Europa occidental y septentrional. Ahora resulta aún más probable (a falta de confirmación en DNA antiguo) que este haplogrupo se expandió con los celtas.

NOTE. En lo que se refiere a SNPs de R1b, YTree tiene más casos (y por tanto más SNPs) para trabajar con estimaciones, debido a su conexión con grupos FTDNA, así que en principio es más fiable (aunque las estimaciones se calcularon en 2017). Sin embargo, los métodos para estimar la edad del MRCA son diferentes entre YTree y YFull.

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Estimaciones de YTree del TMRCA para R1b-Z262 (izquierda) y R1b-M167 (derecha).

El por qué esto es importante tiene que ver con el descubrimiento de que los celtas se expandieron de forma explosiva en todas direcciones durante el rango estimado del celta común (ca. 1500-1000 a. C.), y por tanto R1b-M167 será probablemente uno de los claros marcadores de ADN-Y de la expansión celta, cuando aparezca en casos antiguos, quizá en nuevos SNP calls de individuos de Olalde et al. (2019), o en futuros artículos sobre campos de urnas/Hallstatt/La Tène.

Subclados hermanos derivados de R1b-Z262 (TMRCA ca. 1650 a. C. para YTree, o 2700 para YFull), aunque comparten un origen muy antiguo común, puede que formaran parte de las mismas comunidades que expandieron R1b-M167, probablemente desde algún punto de Europa central, posiblemente representando restos de una expansión previa centroeuropea (¿cultura de los túmulos?), como sugieren el individuo SZ5 de Szólád (R1b-CTS1595) y la distribución de linajes modernos.

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Izquierda: distribución de haplogrupo L176.2 (YFull R1b-CTS4188); Derecha: Distribución moderna de M167. Ambos incluyen expansiones posteriores dentro de Iberia. Mapas de contorno de frequencia de alelos derivados de los SNPs analizados en Solé-Morata et al. (2017).

La expansión celta puede que no fuera una migración masiva de gentes que reemplazaran todas los linajes paternos de los territorios que controlaron (como era frecuente en el Neolítico y Calcolítico), por causa del nuevo sistema dominante de la Edad del Bronce basado en jefaturas que confían en alianzas, pero está claro que los celtas tempranos van a mostrar también una expansión de ciertos linajes paternos exitosos.

Y por supuesto puedes decir adiós a la teoría del “Vascónico = R1b-DF27” autóctono, si es que – por alguna extraña razón – no lo habías hecho ya.

NOTE: Ésta es ahora mismo la interpretación más probable de los datos basados en estimaciones de mutaciones; no está confirmada con datos antiguos.

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¡Feliz año nuevo 2019…y disfruta de nuestros nuevos libros!

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Siento las últimas semanas de silencio, pero he estado ocupado y tengo otros proyectos en marcha. Por eso precisamente quería acabar con un proyecto en el que llevo trabajando varios meses.

He decidido por tanto publicar una versión provisional del texto, con la esperanza de que será útil en los próximos meses, cuando no podré actualizarlo tan frecuentemente como querría:

He puesto enlaces a traducción automática con Google Translate, que puede funcionar especialmente bien para Juego de Clanes & Choque de jefes.

Hay por el momento una persona que está trabajando en la traducción al español. Si alguien más quiere ofrecerse que me escriba a cquiles@academiaprisca.org para ponerles en contacto.

Una parte interesante del trabajo son los mapas incluidos en los materiales suplementarios: he añadido datos de ADN-Y, mtDNA y ADMIXTURE usando un programa GIS. Los gráficos de PCA son también importantes para seguir el texto.

Habría preferido esperar a una revisión en condiciones de la sección de arqueología y las secciones sobre lenguas urálicas en lingüística, pero dudaba de tener tiempo para adoptar los cambios cuando llegaran, así que era ahora o en diciembre…

Lo digo en la introducción, pero es evidente que ciertos aspectos del libro son tentativos, como poco: cuanto más nos distanciamos del protoindoeuropeo tardío, menos claros son muchos aspectos. Además, no estoy convencido de la posibilidad de reconstruir una lengua eurasiática o nostrática, aunque tienen cierto interés cuando se trata de ofrecer una visión completa del pasado, incluyendo identidades etnolingüísticas.

No puedo ser un experto en todo y estos libros cubren mucho. Tendré por tanto que publicar correcciones a medida que salga nueva información o que se envíen revisiones. Por ejemplo, sólo días antes de publicarlo (antes de que se publicaran algunos SNP de Wang et al. 2018) algunos párrafos sugerían que el nostrático podría haberse expandido desde Oriente Medio junto con el componente ancestral AME. Ahora no parece así y por eso lo cambié justo antes de publicar. Así de tentativas son ciertas rutas y así de radicales pueden ser los cambios en el futuro próximo. Y eso solo si aceptamos una familia nostrática…

Canción de ovejas y caballos (CdOyC) releído

Para poder revisar y actualizar el texto de forma apropiada, he decidido comenzar una serie de posts sobre diferentes aspectos.

Éasta es una lista actualizada de los posts:

La hipótesis protoindoeuropea – vascónica

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Nueva comunicación oral de Juliette Blevins: Una sibilante única en protovasco: *s, *Rs, *sT y la base fonética para la división de las sibilantes.

Blevins, ya conocida previamente por sus trabajos sobre la lengua vasca, fue conocida internacionalmente por su reciente y controvertida propuesta sobre la relación genética entre protoindoeuropeo o euskera. Aparentemente, un libro con su modelo completo – Advances in Proto-Basque Reconstruction with evidence for the Proto-Indo-European-Euskarian Hypothesis – será publicado pronto por Routledge.

Nunca me ha convencido, no ya una conexión genética, sino la mera posibilidad de descubrirla si es que existe, principalmente porque ese vínculo sería muy antiguo, y es de sobra conocido que el euskera se ha visto influido de forma importante por lenguas indoeuropeas de prestigio durante milenios, hasta que fue atestiguado por primera vez en el siglo XVI. La reconstrucción interna sólo puede ayudar con una reconstrucción grosera de algunos aspectos hasta cierto momento en la pre- o protohistoria, probablemente no mucho más allá del periodo prerromano, y eso sólo gracias a las inscripciones aquitanas existentes.

Hay sin duda algunas migraciones conocidas que podrían vincularse con movimientos poblacionales paneuropeos, siendo el más probable para esta hipótesis el grupo Villabruna (siendo el mismo individuo de Villabruna de haplogrupo R1b pre-P297), y especialmente la expansión de linajes R1b-V88, que se han encontrado distribuidos ampliamente en Europa de este a oeste, desde Iberia Mesolítica hasta Jvalinsk.

Este haplogrupo también se encuentra en Cerdeña, lo que lo conectaría con la expansión de subclados V88 (que yo he propuesto especulativamente que podrían estar vinculados al afroasiático) hacia África a través de Italia y el Sáhara Verde; aunque también podría vincularse de forma especulativa a un grupo vascoibérico – paleosardo.

Sin saber el estadío exacto de preprotoindoeuropeo en el que Blevins pondría la separación del vascónico es difícil saber cómo podría cuadrar en una propuesta de macrolengua – y potencialmente en una expansión poblacional prehistórica.

Si te interesa esta hipótesis, te sugiero el artículo controvertido de Koch de 2013 Is Basque an Indo-European Language? (PDF), publicado en JIES 41 (1 & 2)….Y por supuesto los variados artículos que lo rechazaban en el mismo volumen. También tienes los escritos de Forni apoyando esta asociación.

Viendo cómo muchos nacionalistas vascos (obsesionados sin duda con conceptos decimonónicos de pureza racial) apoyan todavía un origen autóctono en el Paleolítico de linajes R1b (especialmente P312) vinculado con la lengua vasca y esa fantasiosa Europa Occidental vascónica; y cómo ahora, tras las pruebas definitivas en contra de esa fantasía en Olalde & Mathieson 2018, algunos están sugiriendo un vínculo del R1b con la expansión Neolítica y los sardos, a falta de otra diferencia genética con el resto de europeos occidentales… Me pregunto cómo toda esa gente inclinada a creerse esa sarta de tonterías hoy, vinculando mentalmente vascónico con haplogrupo R1b, estarán de forma paradójica necesariamente atados precisamente a propuestas de macrofamilias lingüísticas en el futuro.

Related:

Haplogrupo R1b-L51 en individuos de Jvalinsk en la región de Samara, con fecha ca. 4250-4000 a.C.

Un comentarista en un post previo ha dejado una referencia a una comunicación oral de Aleksander Jojlov – compartido en un foro ruso de genética – , de la XIV Conferencia en Arqueología de Samara, 27-28 de enero de 2018 (todavía publicitada en la Sociedad Arqueológica de Samara).

NOTA. Te puede sonar Jojlov (Khokhlov) como paleoantropólogo, parte del proyecto del Valle de Samara, como David W. Anthony. Puedes ver el proyecto referenciado aquí, o su recientemente publicado libro.

He aquí mi traducción del resumen como se ha informado (énfasis mío):

Jojlov, A.A. Resultados preliminares de estudios antropológicos y genéticos de materiales de la región de Volga-Ural del Neolítico-Edad del Bronce por un grupo internacional de científicos.

En su informe, A. A. Jojlov introdujo al círculo científico a los datos aún sin publicar de un nuevo enterramiento en el Cabo Yekaterinovski, que combina características de ambas Mariupol y Jvalinsk, y está fechado en el 4º cuarto del V milenio a.C. Todos los casos analizados tienen un tipo uraloide, el cromosoma de todos los casos perteneció al haplogrupo R1b1a2 (R-P312/S116), y al haplogrupo R1b1a1a2a1a1c2b2b1a2. El mtDNA a los haplogrupos U2, U4, U5. En los enterramientos de Jvalinsk (primera mitad del IV milenio a.C.), el material antropológico difiere en su gran variedad. Además del sustrato uraloide, se dan cara ancha europea y variantes sudeuropeas. A los casos hay que añadir haplogrupos R1a1, O1a1, I2a2 y mtDNA T2a1b, H2a1.

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Enterramiento de Yekaterinovski, varón, 20-25 años, fechado ca. 4400-4200 a.C. Via Pikabu.

Por tanto, en primer lugar:

  • Este es un reporte informal de un resumen de una comunicación oral, y lo escribió un usuario en un foro. Sin embargo, a diferencia de muchos, este usuario utiliza su nombre real, aparentemente asistió a la conferencia, y es él mismo ruso de haplogrupo R1a1a, así que probablemente no tiene interés en informar de esto, si no es verdad. Los errores en el texto pueden ser suyos, y no estar en la comunicación original, porque dice que lo escribió a mano.
  • Algo está claramente mal con la nomenclatura de haplogrupos. Recientemente hemos visto una mezcla de estándares, con algunos artículos reportando R1b1a2-M269 (que hoy se supone es ISOGG V88), y la mayoría usando ya R1b1a1a2-M269. Lo que nunca había visto es ambos estándares al mismo tiempo, como en este comentario, por lo que parece un error de transcripción.
  • Es dudoso que podamos hablar de ese subclado reciente referenciado de U106, pero no puede ser una sorpresa para nadie encontrar finalmente subclados L51 junto a los Z2103 en territorio protoindoeuropeo. Además, el resumen debe referirse obviamente a Q1a1, no O1a1, y probablemente a la primera mitad del V (y no IV) milenio a.C.

NOTE. Dado que Jojlov, como Anthony, es un antropólogo, y esto es una conferencia sobre arqueología, se puede suponer – si el informe es preciso en cuanto a lo que se dijo o se pudo leer en el resumen – que esto es lo mejor que puede informar de un material genético que no fue investigado por él, sino por un laboratorio especializado, porque no es su campo. Creo que los datos relevantes son útiles hasta que tengamos la publicación oficial.

Los restos arqueológicos estudiados vienen de un yacimiento cerca de Yekaterinovka. Puedes leer más sobre el mismo en The Ekaterinovsky cape – A new Eneolithic burial ground in the forest-steppe volga region (2013).

De este artículo sobre trabajos arqueológicos sabemos que había 60 enterramientos del Eneolítico Temprano excavados en 2013, fechados en el periodo entre S’iezzhe y Jvalinsk. 15 enterramientos más fueron excavados en 2017, y en total hoy hay unos 93 enterramientos reportados, con excavaciones aún en marcha.

Asumiendo que lo que dice el informe es más o menos correcto en lo básico, saquemos unas sencillas conclusiones de los datos:

  • La presencia de algunas muestras uniformemente de subclados R1b-L23 tan temprano significará el fin de la cuestión de cuándo dominó este haplogrupo en Jvalinsk, y probablemente también de cuándo apareció (más bien temprano durante la formación de esta cultura), dado que significaría que los subclados R1b-L23 ya estaban expandidos en ese momento al final del V milenio a.C..
  • Solo puedo suponer que se encontrará componente CHG en estas muestras, basándome indirectamente en lo que se informa en términos antropológicos, y lo que aparece más tarde en Yamna y Afanasevo. Esto contradiría algunos comentarios recientes que sugerían una mezcla genética llevada por varones desde el sur, y especialmente una migración Maikop -> Jvalinsk como fuente de este componente, estableciéndose la mezcla en un tiempo más temprano, y probablemente por exogamia. Por tanto, podemos rechazar la formación del PIE medio (o indohetita) fuera de Jvalinsk, y también la expansión del protoanatolio desde Maikop (a menos que se proponga el propio Maikop como una rama de las culturas esteparias).
  • La presencia de subclados L51 en algunos clanes junto a otros formados por Z2103 en una zona tan reducida apoya (como propuse) la existencia de comunidades tempranas divergentes de habla PIE tardía – y por tanto también la división en un dialecto septentrional y otro meridional (esto es, grecoario) cada uno asociado con ciertos grupos regionales – ya en este momento, lo que podría ayudar con la identificación de migrantes posteriores que acabaron en Afanasevo (y confirmaría así el origen dialectal del pretocario). Huelga decir que todas esas ideas de un R1b-L51 originario de culturas del norte del Mar Negro, de los Balcanes, o de Europa Central u Occidental – no relacionados con Jvalinsk o Yamna – deben ser rechazadas.
  • Jvalinsk estaba probablemente dominada por subclados R1b-L23 ya ca. 4250-4000 a.C., lo que – combinado con las muestras diversas más tempranas del Eneolítico en la región (fechadas ca. 5000-4500 a.C.) – apoyarían una expansión de estos subclados justo antes de este momento, a mediados del V milenio a.C., como propuse basándome en muestras antiguas y TMRCAs de haplogrupos modernos. Ahora es más probable aún que estuviera en lo cierto al conectar la expansión de linajes R1b-M269 y R1b-L23 tempranos como jefes con la expansión de la equitación desde Jvalinsk temprano, expansion que estaría asociada también con la división y migración de la comunidad protoanatolia, probablemente con los jefes de Suvorovo-Novodanilovka.
  • Estos hallazgos deberían poner fin a la idea de una “comunidad protoindoeuropea R1a-R1b”, al rechazar su existencia ya durante el periodo de Jvalinsk temprano, y por tanto rechazar también la idea de una protolengua indoeslavónica póntica septentrional como imposible, ya que necesitaría una división 2,000 años antes de las conocidas expansiones del PIE tardío asociadas con Yamna, y 3,000 años antes de la formación de la comunidad indoirania temprana en Sintashta-Andronovo.

NOTA. Aunque la presencia de subclados R1b-P312 y R1b-U106 tan temprano no parecen probables basándonos en sus fechas de formación estimadas (a partir de descendientes modernos), no sería éste el primer caso en que dichas estimaciones resultan ser incorrectas con casos antiguos (viz. el subclado “tardío” Z93 en el caso I6561 de Ucrania Eneolítica). Además, ya tenemos un caso supuestamente U106 expandiéndose con indoiranios, y un caso de un subclado temprano L51 en Asia Central potencialmente vinculado a migrantes de Afanasevo en las famosas tablas erróneas de Narasimhan et al. (2018), lo que apoyaría su presencia temprana en el área cáspica septentrional. Algunos de estos subclados más jóvenes parecen (basándonos en TMRCAs y fechas de formación de haplogrupos modernos) más un erróneo festival del “reportar excesivos subclados”, probablemente debido al uso de cierto software para hacer inferencias sobre los Y-SNPs en material escaso, pero quién sabe.

EDITADO (2 MAYO 2018): Un usuario del foro pone en duda las fechas del yacimiento, citando el efecto reservorio en Jvalinsk, lo que daría fechas de radiocarbono más tempranas que las reales. Dado que esto es un grupo internacional versado en valorar restos arqueológicos de la zona, y que ha habido ya muchos restos reportados antes y después de estas fechas, dudo mucho de que no se haya tenido en cuenta esto al reportar los hallazgos…

La publicación de estos y más datos se supone que se harán en un libro este verano, así que esperemos a los haplogrupos oficiales, y a las tablas corregidas en Narasimhan et al. (2018), para extraer las necesarias conclusiones detalladas.

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Relacionado:

David Reich acerca de la desigualdad social y la expansión de Yamna en Iberia con el haplogrupo R1b-M269

Interesante artículo de David Reich que me perdí en su momento, en Nautilus, Social Inequality Leaves a Genetic Mark.

Explora una de las cuestiones principales que han surgido con el análisis de ADN antiguo, la mayor reducción de linajes ADN-Y en relación con los del ADNmt, y su explicación más probable (sobre la que yo ya he hablado recientemente (en inglés)).

Algunos párrafos interesantes para la cuestión indoeuropea (énfasis mío):

La reconstruccion de Gimbutas ha sido criticada como fantástica por sus críticos, y cualquier intento de pintar una imagen vívida de cómo era una cultura antes del periodo de los textos escritos necesita ser vista con cautela. Sin embargo, datos de ADN antiguo han mostrado que la cultura yamna era una sociedad en la que el poder estaba concentrado en manos de una elite masculina formada por un pequeño número de linajes masculinos. Los cromosomas Y que llevaban los yamna eran casi todos de unos pocos tipos, lo que muestra que un número limitado de hombres debieron ser extraordinariamente exitosos en expandir sus genes. Por el contrario, en su ADN mitocondrial, los yamna mostraban secuencias diversas.9 Los descendientes de los yamna o sus parientes cercanos expandieron sus cromosomas Y en Europa y la India, y el impacto demográfico de esa expansión fue profundo, dado que los tipos de cromosoma Y que llevaron estaban ausentes en Europa y la India antes de la Edad del Bronce, pero predominan hoy en ambos lugares.13

Esta expansión yamna no pudo ser del todo pacífica, como demuestra el hecho de que la proporción de cromosomas Y de origen estepario en ambos Europa occidental14 y en la India15 hoy es mucho mayor que la proporción del resto del genoma. Este predominio de componente ancestral masculino venido de la estepa implica que los descendientes masculinos de los yamna con poder político o social fueron más existosos al competir por parejas locales con hombres de grupos locales. El caso más llamativo que conozco es de Iberia, en la parte más alejada del sudoeste europeo, donde el componente ancestral derivado de Yamna llegó de repente al comienzo de la Edad del Bronce hace entre 4,500 y 4,000 años. El laboratorio de Daniel Bradley y el mío han producido ADN antiguo de forma independiente de individuos de este periodo.14 Hemos encontrado que en los primeros iberos con componente ancestral yamna, la proporción de dicho componente ancestral a través de todo el genoma nunca es mayor al 15 por ciento. Sin embargo, alrededor del 90 por ciento de hombres que tienen componente yamna muestran un tipo de cromosoma Y de origen estepario, ausente de Iberia antes de ese momento. Está claro que había en juego jerarquías y desequilibrios de poder extraordinarios en las expansiones de los yamna.

A David Reich claramente no le importa un bledo cómo otras personas puedan reaccionar a sus comentarios. Me parece estupendo.

En cualquier caso, por si alguien todavía está en la fase de negación, el haplogrupo R1b-M269 se expandió con la cultura yamna (a través de la expansión del campaniforme oriental) en Iberia, así que sí, el 90% de los linajes paternos vascos modernos tienen su origen en la estepa, como el caso de R1b-DF27 encontrado recientemente, y su antecesor común habló protoindoeuropeo tardío.

Hallazgos como estos, que deberían tomarse como desarrollos normales de la investigación, son al parecer aún un trauma para muchos – como los fans del R1a de la India dándose cuenta de que la mayor parte de sus antepasados paternos vinieron de la estepa, o sus fans del norte de Europa viendo que sus antepasados paternos probablemente hablaban lenguas urálicas o emparentadas; o fans del N1c dándose cuenta de que sus antepasados paternos probablemente no hablaban lenguas urálicas. Parece que la vida no es justa con las ideas etnolingüísticas simplistas y estúpidas

Ya veremos qué haplogrupos ADN-Y encontramos en yamna occidental, para comprobar si el último modelo del Reich Lab de migración del PIE tardío (imagen destacada) es correcto.

Aprovecha para leer también la noticia de la BBC sobre David Reich y Nick Patterson, los dos investigadores más influyentes del momento en genómica humana: How ancient DNA is transforming our view of the past.

Related:

Iberia en el Calcolítico y en la Edad del Bronce Antiguo: análisis cultural, demográfico y ambiental

bell-beaker-ritual

Nuevo artículo (de pago), Dinámicas culturales, demográficas y ambientales de la Edad del Cobre y del Bronce Antiguo en Iberia (3300-1500 a.C.): Hacia una comparación interregional multi-proxy en el periodo del evento 4.2 ky AP, Blanco-González, Lillios, López-Sáez, et al. J World Prehist (2018).

Resumen (énfasis añadido):

Este artículo presenta la primera revisión exhaustiva pan-ibérica de uno de los mayores episodios de cambio cultural en la prehistoria tardía de Iberia, la transición de la Edad del Cobre al Bronce (c. 2400–1900 a.C.), e investiga su relación con el evento climático de 4.2 ky AP. Sintetiza la evidencia cultural, demográfica y paleoclimátic de la región entre 3300 y 1500 a.C. Pueden discernirse variaciones importantes a través de esta comparación. La marca demográfica de algunas regiones, como la Meseta y el sudoeste, disminuyen en el Bronce Antiguo, mientras que en otras regiones, como el sudeste, existe un claro crecimiento en actividades humanas; las áreas atlánticas en el norte de Iberia apenas experimentan cambio alguno. Este artículo abre la puerta a fluctuaciones climáticas y movimientos démicos interregionales dentro de la Península como motores plausibles de influencia sobre las dinámicas particulares históricas.

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División de Iberia en 5 áreas de estudio de acuerdo con su historia cultural (3300–1550 a.C.)

Extractos interesantes que resumen las tendencias principales en las distintas regiones:

  • Entre 2200 y 1900 a.C., las regiones más septentrionales (i.e. Galicia, la franja cantábrica y el sector nordeste hasta el norte del valle del Ebro) pasaron por cambios relativamente menores en cuanto a asentamientos y prácticas de enterramiento. (…) Además, algunas áreas atlánticas muestran una marcada y estadísticamente significativa caída en actividad humana c. 2200 a.C., con una recuperación subsiguiente c. 1600 a.C., y dichas observaciones coinciden con proxies paleoclimáticos y la falta de sitios conocidos del Bronze Antiguo.
  • La impresión global desde la Meseta es de disrupción radical en prácticas culturales; éstas incluyen ambos patrones, de asentamientos y enterramientos, cambios abruptos en condiciones climáticas, y diferencias llamativas en presión humana y vegetación. SIn embargo, tamibén hubo una clara variabilidad interregional, con particularidades internas de interés, y ritmos diferentes entre los sectores occidental y oriental. En términos de cultura material, la principal tendencia es de discontinuidad con la Edad del Cobre en los valles del oeste del Duero del Tajo, aunque las comunidades del Bronce Antiguo al norte del Sistema Central adoptaron unos sitios tipo (cimas) y repertorio material mucho más distintivos, y por tanto rastreable. Este cambio fue aún mayor en el caso de la cultura de las Motillas en La Mancha, cuyo camino parece intrínsecamente ligado al área argárica.
  • La variabilidad intrarregional es también aparente en el nordeste (…) En el segundo milenio a.C., la cultura material cambió, se intensificó el intercambio de larga distancia, y aumentó la presión antropogénica, a pesar de la continuidad en diversos ámbitos de la práctica social.
  • El patrón en el sudoeste fue una de las discontinuidades marcadas por dos rasgos principales: a) sigue la tendencia decreciente general manifestada a través de la Iberia atlántica; y b) su temporalidad fue diferente claramente del resto de la Península y aparentemente no relacionada con el evento 4.2 ky AP. Así se da una evidente y rica variedad de expresiones culturales en el Calcolítico, con un pico temprano y marcado en actividad humana durante la fase campaniforme c. 2500 a.C., que dio paso a un colapso cultural repentino antes del comienzo del Bronze Antiguo
  • El sudeste exhibe uno de los mayores cambios culturales en Europa Occidental. (…) La transformación radical en materialidad y formas de vida del Calcolítico podrían verse como una suerte de colapso de la sociedad. El Argar, una organización regional altamente jerarquizada e integrada, es el ejemplo más claro de un nuevo escenario que mergió tras el evento 4.2 ky AP, si bien el papel del cambio climático y de la inmigración de otras regiones aún debe ser explorado.

Dado que los linajes R1b-DF27 están ampliamente distribuidos por la Europa Occidental moderna, es lógico que el hallazgo reciente del primer caso en Iberia haya levantado el interés por las culturas ibéricas del Cobre y del Bronce Antiguo.

No hay mucha literatura en inglés sobre la prehistoria ibérica, especialmente sobre la evolución de la cultural del vaso campaniforme. Además, muchos artículos en español – en mi humilde opinión, como no arqueólogo – parecen escritos desde un punto de vista meramente descriptivo arqueológico, muchos de ellos compartiendo aún la datación de radiocarbono como base del origen y distribución de los materiales, en lugar de los modelos antropológicos más complejos de cambio material y posibles migraciones.

A pesar de todo, los cambios e influencias en las culturas ibéricas son evidentes sin importar el enfoque acerca de movimientos poblacionales (que son hoy más que evidentes), y este artículo me parece una revisión concienzuda, muy interesante para investigadores internacionales cuando interpreten ADN antiguo de Iberia.

Imagen destacada, modificada del artículo: “La cultura del vaso campaniforme en la Meseta Norte: una recreación artística de un ritual funerario en Fuente Olmedo (Valladolid). Fuente: Garrido-Pena et al. 2011, Fig. 7.7”.

EDIT (21 MAR 2018): Interesante proyecto de repositorio de datación C-14 Cronología de la Prehistoria de la Península Ibérica (puede leerse una breve descripción).

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