Yamna la fuente más probable del caballo doméstico; el linaje más próximo, del campaniforme oriental

Artículo de libre acceso Rastreando cinco milenios de domesticación del caballo con una serie temporal extensa de genomas ancestrales, por Fages et al. Cell (2019).

Extractos interesantes (traducción automática, énfasis mio):

La evidencia arqueológica más temprana de ordeño, aprovechamiento y acorralamiento de caballos se encuentra en la cultura Botai de ,5005,500 años de las estepas de Asia Central (Gaunitz et al., 2018, Outram et al., 2009; véase Kosintsev y Kuznetsov, 2013 para discusión). Sin embargo, los caballos tipo Botai no son los ancestros directos de los domesticados modernos sino los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Por lo tanto, el origen genético de las domesticadas modernas sigue siendo polémico, con sugerencias de candidatos en las estepas Pontic-Caspian (Anthony, 2007), Anatolia (Arbuckle, 2012, Benecke, 2006) e Iberia (Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). Independientemente de los orígenes de la domesticación, se sabe que el genoma del caballo ha sido remodelado significativamente en los últimos ,32,300 años (Librado et al., 2017, Wallner et al., 2017, Wutke et al., 2018). Sin embargo, en qué momento y en qué contexto (s) se produjeron tales cambios sigue siendo en gran parte desconocido.

Para aclarar los orígenes de los caballos domésticos y revelar su posterior transformación por civilizaciones ecuestres pasadas, generamos datos de ADN de 278 subfósiles equinos con edades que abarcan los últimos seis milenios (n = 265, 95%) (Figuras 1A y 1B; Tabla S1; Métodos STAR). El contenido de ADN endógeno fue compatible con la secuenciación económica de 87 genomas de caballos nuevos con una profundidad de cobertura promedio de 1.0 a 9.3 veces (mediana = 3.3 veces; Tabla S2). Esto más que duplica el número de genomas de caballos antiguos hasta ahora caracterizados. Con un total de 129 genomas antiguos, 30 genomas modernos y nuevos datos a escala genómica de 132 individuos antiguos (0,01 a 0,9 veces, mediana = 0,08 veces), nuestro conjunto de datos representa la serie temporal más grande a escala genómica publicada para un Organismo no humano (Tablas S2, S3 y S4; Métodos STAR).

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Afinidades genéticas.

(A) Análisis de componentes principales (PCA) de 159 genomas de caballos antiguos y modernos que muestran una profundidad de cobertura promedio de al menos 1 vez. La estructura genética general se muestra para los tres primeros componentes principales, que resumen el 11.6%, 10.4% y 8.2% de la variación genética total, respectivamente. Los dos especímenes MerzlyYar_Rus45_23789 y Dunaujvaros_Duk2_4077 discutidos en el texto principal están resaltados. Consulte también la Figura S7 y la Tabla S5 para obtener más información.

(B) Visualización de las afinidades genéticas entre individuos, como lo revela el algoritmo struct-f4 y las permutaciones de 878,475 f4. El cálculo de f4 se condicionó a las transversiones de nucleótidos presentes en todos los grupos, y las muestras se agruparon como en los análisis TreeMix (Figura 3). En contraste con la PCA, las permutaciones f4 miden la deriva genética a lo largo de las ramas internas. Por lo tanto, es más probable que revelen una subestructura de población antigua.

Descubriendo dos linajes de caballos divergentes y extintos

Los caballos domésticos y de Przewalski son los únicos dos linajes de caballos existentes (Der Sarkissian et al., 2015). Otro linaje fue identificado genéticamente a partir de tres huesos que datan de ∼43,000–5,000 años atrás (Librado et al., 2015, Schubert et al., 2014a). Mostró afinidades morfológicas a una especie de caballo extinto descrita como Equus lenensis (Boeskorov et al., 2018). Ahora encontramos que este linaje extinto también se extendió al sur de Siberia, luego del análisis de componentes principales (PCA), la agrupación filogenética y f3 de un grupo de spec 24,000 años de la República de Tuva dentro de este grupo (Figuras 3, 5A y S7A). Este nuevo espécimen (MerzlyYar_Rus45_23789) contiene un ADNmt extremadamente divergente que solo se encontró en las islas de Nueva Siberia hace unos ,233,200 años (Orlando et al., 2013) (Figura 6A; Métodos STAR) y está ausente de los tres huesos previamente secuenciados. Esto sugiere que un linaje de caballos fantasma divergente contribuyó a la ascendencia genética de MerzlyYar_Rus45_23789. Sin embargo, el momento y la ubicación del contacto genético entre E. lenensis y este linaje fantasma siguen siendo desconocidos.

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Modelización poblacional de los cambios demográficos y eventos de mezcla en linajes de caballos existentes y extintos. Los dos modelos presentados muestran la mejor adaptación al SFS multidimensional observado en momi2. El ancho de cada rama se escala con una variación de tamaño efectiva, mientras que las líneas discontinuas de colores indican las proporciones de mezcla y su direccionalidad. La robustez de cada modelo se infirió a partir de 100 pseudo-réplicas bootstrap. El tiempo se muestra en una escala lineal hasta hace 120,000 años y en una escala logarítmica anterior.

Modelado de demografía y mezcla de linajes de caballo extinto y remanente

Las reconstrucciones filogenéticas sin flujo genético indicaron que la EIB se diferenciaba antes de la divergencia entre DOM2 y los caballos de Przewalski (Figura 3; Métodos STAR). Sin embargo, permitir un borde de migración en TreeMix sugirió afinidades más cercanas con un solo espécimen DOM2 húngaro del 3er milenio BCE (Dunaujvaros_Duk2_4077), con una contribución genética extensa (38.6%) de la rama ancestral a todos los caballos (Figura S7B). Esto, y el cromosoma IBE Y extremadamente divergente (Figura 6B), sugieren que una población fantasma divergente pero no identificada podría haber contribuido a la composición genética de la EIB.

Rechazando la contribución ibérica a los modernos domesticos

Las secuencias genómicas de cuatro especímenes de IBE de 4,800 a 3,900 años de antigüedad caracterizados aquí nos permitieron aclarar los debates en curso sobre la posible contribución de Iberia a la domesticación de caballos (Benecke, 2006, Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). El cálculo de la llamada relación fG (Martin et al., 2015) proporcionó un límite mínimo para la contribución de la OIE a los miembros de DOM2 (Cahill et al., 2013) (Figura 7A). El máximo de dicha estimación se encontró en el espécimen Húngaro Dunaujvaros_Duk2_4077 (∼11.7% –12.2%), consistente con su agrupación TreeMix con IBE cuando se permite un borde de migración (Figura S7B). Este espécimen se sugirió previamente para compartir la ascendencia con una población aún no identificada (Gaunitz et al., 2018). El cálculo de la estadística f4 indica que esta población no está relacionada con E. lenensis sino con la EIB (Figura 7B; Métodos STAR). Por lo tanto, la OIE o los caballos estrechamente relacionados con la EIB, contribuyeron con la ascendencia de los animales que se encuentran en un centro comercial de la Edad del Bronce Temprano en Hungría desde el 3er milenio BCE. Esto podría indicar que hubo un intercambio de caballos a larga distancia durante el fenómeno del vaso campaniforme (Olalde et al., 2018). El límite mínimo de la F G para la contribución de la EIB a un caballo español de la Edad del Hierro (ElsVilars_UE4618_2672) seguía siendo importante (~ 9.6% –10.1%), lo que sugiere que una influencia genética de la EIE persistió en Iberia hasta al menos el siglo VII aC en un contexto doméstico. Sin embargo, las estimaciones de fG fueron más limitadas para casi todos los caballos antiguos y modernos investigados (mediana = ~ 4.9% –5.4%; Figura 7A).

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TreeMix Phylogenetic Relationships. TreeMix relaciones filogenéticas. La topología de los árboles se infirió utilizando un total de ∼16.8 millones de sitios de transversión y sin tener en cuenta la migración. El nombre de cada muestra proporciona el sitio arqueológico como un prefijo, y la edad del espécimen como un sufijo (años atrás). Los sufijos de nombre (E) y (A) denotan caballos antiguos europeos y asiáticos, respectivamente. Consulte la Tabla S5 para obtener información del conjunto de datos. Imagen modificada para incluir al antepasado probable de domesticados en un círculo rojo, representado por Yamna, el antepasado directo más probable del espécimen de Dunaujvarus.

Caballos de la Edad del Hierro

La diversidad de nucleótidos del cromosoma Y (π) disminuyó de manera constante en ambos continentes durante los últimos ∼2,000 años, pero descendió a los niveles actuales solo después de 850–1,350 CE (Figuras 2B y S2E; métodos STAR). Esto es consistente con el predominio de un haplogrupo oriental de ½ a 700 años en la mayoría de los sementales modernos (Felkel et al., 2018, Wallner et al., 2017). Nuestros datos también indican que la creciente influencia de las líneas de sementales específicas post-Renacimiento (Wallner et al., 2017) fue responsable de una caída de 3.8 a 10.0 veces en la diversidad del cromosoma Y.

Luego, calculamos las estimaciones del π del cromosoma Y en culturas pasadas representadas por un mínimo de tres machos para aclarar los contextos históricos que más impactaron la diversidad del cromosoma Y. Esto confirmó la trayectoria temporal observada anteriormente, ya que los caballos bizantinos (287–861 dC) y los caballos del Gran Imperio Mongol (1,206–1,368 dC) mostraron una diversidad limitada pero mayor que la moderna. Caballos de la Edad de Bronce de la cultura de Piedras de Ciervo en Mongolia, caballos medievales de Aukštaičiai de Lituania (siglos noveno a décimo de la Era Común), y Caballos de la cultura Pazyryk de los escitas durante la Edad del Hierro mostraron niveles de diversidad similares (0.000256-0000267) (Figura 2A). Sin embargo, la diversidad fue mayor en los caballos de La Tène, romanos y galorromanos, donde las proporciones de π de Y a autosómica fueron cercanas a 0.25. Esto contrasta con los caballos modernos, donde la marcada selección de líneas específicas conduce a relaciones π a autosómicas sustancialmente por debajo de 0.25 (0.0193-0.0396) (Figura 2A). Las proporciones de cerca de 0.25 Y a autosomal π encontradas en los caballos La Tène, romanos y galorromanos sugieren estrategias de reproducción que incluyen un éxito reproductivo uniforme entre sementales o un éxito reproductivo igualmente sesgado en ambos sexos (Wilson Sayres et al. 2014).

El término linaje se usa en este documento, como en muchos otros en genética, definido por una ascendencia específica. Mantengo esa nomenclatura a continuación. No debe confundirse con los “linajes” o “líneas” que se refieren a los haplogrupos del cromosoma Y (o ADNmt).

Apoyando la naturaleza “arcaica” de los caballos húngaros del campaniforme que se expanden desde las estepas póntico-cáspias son:

  • Entre las líneas del cromosoma Y, el grupo común formado por Botai-Borly4 (estrechamente relacionado con DOM2) , caballos escitas de Aldy Bel (Arzhani), caballos de la Edad del Hierro de Estonia (Ridala), caballos de la cultura Xiongnu (Uushgiin Uvur), y caballos romanos de Autricum (actual Chartres).
  • Entre las líneas de ADNmt, el grupo común formado por las muestras de Botai ,LebyazhinkaIV NB35, y diferentes domesticados euroasiáticos, incluidos muchos de los antiguos europeos occidentales, revelando una probable expansión de ciertos subclados al este y oeste con la cultura Repin.

(…)(…) DOM2 contribuyó con un 22% al ancestro de los caballos de Przewalski ca. 9.47 kya, sugiriendo el óptimo holoceno, en lugar de la cultura botai eneolítica (∼5.5 kya), como un período de contacto con la población. Esta introgresión previa a Botai podría explicar la topología del cromosoma Y, donde se informó que los caballos de Botai portaban dos haplogrupos segregantes diferentes: uno ocupaba una posición basal en la filogenia, mientras que el otro estaba estrechamente relacionado con DOM2. Sin embargo, se sabe que se produjeron múltiples pulsos de mezcla a lo largo de la divergencia de DOM2 y el linaje Botai-Borly4, que incluye un 2,3% de la contribución post-Borly4 al DOM2 y una intogresión DOM2 más reciente del 6,8% en los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Los parámetros del Modelo C2 acomodan todo esto como un solo pulso de mezcla, probablemente promediando las contribuciones de todos estos eventos múltiples

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Las etiquetas de las puntas están compuestas respectivamente por nombres de muestras individuales, su número de referencia y su edad (años atrás, desde 2017). Rojo, naranja, verde claro, verde, verde oscuro y azul se refieren a caballos modernos, antiguos DOM2, caballos Botai, caballos Borly4, caballos Przewalski y E. lenensis, respectivamente. Negro se refiere a caballos salvajes que aún no se han identificado como pertenecientes a ningún grupo en particular, en ausencia de suficientes datos a escala genómica. Los clades, compuestos solo por los caballos de Przewalski o los antiguos caballos DOM2, se colapsaron para aumentar la legibilidad.
(A) Árbol de máxima verosimilitud que recorre las relaciones filogenéticas entre 270 genomas mitocondriales.
B) El mejor árbol de probabilidad máxima del cromosoma Y (modelo de sustitución GTRGAMMA) excluyendo el grupo externo. Los soportes de nodo se indican como fracciones de 100 pseudorreplicados de arranque. No se muestran los soportes Bootstrap inferiores al 90%. La raíz se colocó en el punto medio del árbol. Consulte también la Tabla S5 para obtener información sobre el conjunto de datos.
Imagen modificada del papel, que incluye un cuadrado rojo en grupos arcaicos que contienen la muestra húngara y un círculo rojo alrededor del semental ancestral más común y la yegua de las estepas Pontic-Caspian.

El documento no puede ofrecer una imagen detallada de la domesticación de caballos en la Prehistoria, pero es otro paso más para mostrar cómo Repin / Yamna es la fuente más probable de expansión de los caballos domésticos en Eurasia. Aún más interesante, los colonos Yamna en Hungría probablemente expandieron un antiguo linaje de ese caballo al mismo tiempo que se expandieron con la cultura campaniforme clásica. Se encuentran así paralelos notables entre:

La expansión de una antigua línea de caballos domésticos relacionados con yamna Hungaría / campaniforme oriental parece ser confirmada por la muestra preibérica de Vilars I, Els Vilars4618 2672 (ca. 700-550 aC), probablemente de ascendencia de campaniformes ibéricos, mostrando un linaje más antiguo que los indoiranios, que más tarde reemplazaron a la mayoría de las líneas paternas europeas.

NOTA.Para contactos conocidos entre Yamna y protocampaniformes justo antes de la expansión del campaniforme oriental, vea una publicación reciente sobre los grupos yamna de vanguardia hasta Sevilla .

Los hallazgos del artículo confirman la expansión del caballo primero (y principalmente) a través del bioma de la estepaimitando primero siguiendo la expansión de los protoindoeuropeos y luego siendo reemplazados gradualmente (o no tan gradualmente) por líneas traídas a Europa por culturas de la estepa especializadas en equitación, durante sus expansiones hacia el oeste en la Edad de Bronce, la Edad de Hierro y el medievo temprano. La expansión también se correlaciona bien con la propagación conocida de la tracción animal y el pastoreo antes del año 2000 aC:

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Imagen superior: Mapa con evidencia de tracción animal antes de ca.2000 aCImagen inferior: frecuencia de hallazgos de evidencia de tracción animal (naranja), sellos cilíndricos (púrpura) y ruedas de alfarero (verde) en los siglos IV y III aC (consulta del Atlas Digital de Innovaciones).Los datos apuntan a un pico temprano en la expansión de esta innovación al final del 4º y 3º milenio a. C., mientras que la evidencia directa respalda un aumento radical desde alrededor de mediados del 3er milenio aC hasta principios del 2º milenio, coincidiendo con la expansión de Vasos de campana oriental y culturas europeas relacionadas de la Edad del Bronce Antiguo.Datos e imagen modificados de Klimscha (2017)

EDITADO (3 Mayo 2019): un recordatorio reciente de estos desarrollos paralelos por parte de David Reich en Insights in visiones de las expansiones de idiomas con el ADN antiguo:

Haplogrupo R1b-M167/SRY2627 vinculado a la expansión celta y a la cultura de los campos de urnas

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Como se puede ver por mi interés en el recientemente publicado Olalde et al. (2019) Iberia paper, una vez que se acepta que los campaniformes orientales expandieron el indoeuropeo noroccidental (IENO), la pregunta más importante es el cómo de la expansión de los diferentes dialectos atestiguados a sus áreas históricas.

Ya tenemos una idea bastante desarrollada sobre la expansión de los celtas, basándonos en testimonios protohistóricos, en lenguas fragmentarias, y en estimaciones lingüísticas, pero la conexión con Celtic with bien campos de urnas, bien Hallstatt/La Tène siempre estuvo algo borrosa, debido a la falta de datos sobre movimientos poblacionales.

El último artículo sobre Iberia es interesante por muchos detalles, como por ejemplo:

  • El rechazo del último invento basado en el simplista “componente de estepa = IE”, la comparación obsesiva de campaniformes de holanda con básicamente cualquier cosa que se mueva en Europa.
  • Un flujo discreto de componente norteafricano en algunos individuos antes de la invasión musulmana (que probablemente fue mediada por gentes del norte de África, más que del Levante).
  • El hallazgo de colonias griegas muy parecidos a los micénicos en el siglo V a. C. (con linajes R1b también).
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Modified from section of PCA of ancient samples by Olalde et al. (2019). “IE Iberia” se refiere a lenguas precélticas de Iberia, como el galaico-lusitanoin del oeste (véase más sobre el lusitano) y potencialmente la lengua emparentada con el ligur en el noreste y en el sur de Francia.

El artículo es, sin embargo, de particular relevancia desde la perspective de la lingüística histórica. Sus hallazgos confirman que:

  • Los pueblos de habla celta se expandieron en Iberia probablamente en el Bronce Tardío – temprana Edad del Hierro (muy probablemente con la cultura de los campos de urnas, antes del 1000 a. C.) con componente ancestral europeo septentrional/central.
  • NOTE. El artículo marca lo que se cree son las fronteras de lenguas indoeuropeas durante la Edad del Hierro en tiempos tardíos, extrapolando la situación al pasado. Sitios mediterráneos con rasgos ibéricos (desde el siglo VI aproximadamente) correspondían probablemente a hablantes no indoeuropeos, pero no está claro lo que pasó en los siglos anteriores a ese momento. La llegada de celtas con la cultura de los campos de urnas hace muy probable que la expansión de los iberos desde Levante hacia el norte sucediera después, incorporando así más componente de estepa en el proceso. El sitio meridional (orentalizante, tarteso) de La Angorrilla muestra incineración e influencia fenicia. Los sitios celtíberos son indudablemente de habla celta.

  • La llegada poco después de los (fenicios, griegos y) romanos en Iberia está marcada por componente ancestral mediterráneo central/oriental y norteafricano.
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Expansión de los diferentes componentes ancestrales en Iberia en la prehistoria. Modificado de Olalde et al. (2019) para incluir etiquetas con poblaciones asociadas a cada componente.

Aunque ambos datos confirman lo que más o menos se sabía sobre los dialectos IENO más antiguos, y apoyan además el papel de los campaniformes orientales en la expansión del indoeuropeo noroccidental, la primera parte es interesante por dos motivos:

  1. La hipótesis de Celta del Oeste de Koch, que recientemente a vuelto a la carga con un modelo renovado basado en el manido “componente de estepa”, es rechazada una vez más con genómica poblacional, como era de esperar. Llegados a este punto dudo de que haya nada que influya en los que apoyan esta teoría (porque se pueden proponer infinidad de capas “celta-sobre-celta”), pero si no se está obsesionado con continuidad autóctona de las lenguas celtas en el Atlántico se puede empezar a tener una buena idea de la separación dialectal (y clasificación) más acertada basada en la expansión de componentes ancestrales y haplogrupos.
  2. Creíamos en los años 2000 que la expansión del haplogrupo R1b-M167 (TMRCA ca. 1100 a. C. para YTree o 1700 a. C. para YFull) estaba asociada con la expansión de los iberos desde los Pirineos, a su vez (por tanto) relacionada con los protovascos. Esta presencia no indoeuropea en el noreste peninsular ha sido rebatida ya de forma suficiente basándose en datos de toponimia en cuanto a lingüística, mientras que en genética puede rechazarse con las pruebas de casos modernos y el descubrimiento de la amplia distribución del subclado en Europa occidental y septentrional. Ahora resulta aún más probable (a falta de confirmación en DNA antiguo) que este haplogrupo se expandió con los celtas.

NOTE. En lo que se refiere a SNPs de R1b, YTree tiene más casos (y por tanto más SNPs) para trabajar con estimaciones, debido a su conexión con grupos FTDNA, así que en principio es más fiable (aunque las estimaciones se calcularon en 2017). Sin embargo, los métodos para estimar la edad del MRCA son diferentes entre YTree y YFull.

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Estimaciones de YTree del TMRCA para R1b-Z262 (izquierda) y R1b-M167 (derecha).

El por qué esto es importante tiene que ver con el descubrimiento de que los celtas se expandieron de forma explosiva en todas direcciones durante el rango estimado del celta común (ca. 1500-1000 a. C.), y por tanto R1b-M167 será probablemente uno de los claros marcadores de ADN-Y de la expansión celta, cuando aparezca en casos antiguos, quizá en nuevos SNP calls de individuos de Olalde et al. (2019), o en futuros artículos sobre campos de urnas/Hallstatt/La Tène.

Subclados hermanos derivados de R1b-Z262 (TMRCA ca. 1650 a. C. para YTree, o 2700 para YFull), aunque comparten un origen muy antiguo común, puede que formaran parte de las mismas comunidades que expandieron R1b-M167, probablemente desde algún punto de Europa central, posiblemente representando restos de una expansión previa centroeuropea (¿cultura de los túmulos?), como sugieren el individuo SZ5 de Szólád (R1b-CTS1595) y la distribución de linajes modernos.

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Izquierda: distribución de haplogrupo L176.2 (YFull R1b-CTS4188); Derecha: Distribución moderna de M167. Ambos incluyen expansiones posteriores dentro de Iberia. Mapas de contorno de frequencia de alelos derivados de los SNPs analizados en Solé-Morata et al. (2017).

La expansión celta puede que no fuera una migración masiva de gentes que reemplazaran todas los linajes paternos de los territorios que controlaron (como era frecuente en el Neolítico y Calcolítico), por causa del nuevo sistema dominante de la Edad del Bronce basado en jefaturas que confían en alianzas, pero está claro que los celtas tempranos van a mostrar también una expansión de ciertos linajes paternos exitosos.

Y por supuesto puedes decir adiós a la teoría del “Vascónico = R1b-DF27” autóctono, si es que – por alguna extraña razón – no lo habías hecho ya.

NOTE: Ésta es ahora mismo la interpretación más probable de los datos basados en estimaciones de mutaciones; no está confirmada con datos antiguos.

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¡Feliz año nuevo 2019…y disfruta de nuestros nuevos libros!

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Siento las últimas semanas de silencio, pero he estado ocupado y tengo otros proyectos en marcha. Por eso precisamente quería acabar con un proyecto en el que llevo trabajando varios meses.

He decidido por tanto publicar una versión provisional del texto, con la esperanza de que será útil en los próximos meses, cuando no podré actualizarlo tan frecuentemente como querría:

He puesto enlaces a traducción automática con Google Translate, que puede funcionar especialmente bien para Juego de Clanes & Choque de jefes.

Hay por el momento una persona que está trabajando en la traducción al español. Si alguien más quiere ofrecerse que me escriba a cquiles@academiaprisca.org para ponerles en contacto.

Una parte interesante del trabajo son los mapas incluidos en los materiales suplementarios: he añadido datos de ADN-Y, mtDNA y ADMIXTURE usando un programa GIS. Los gráficos de PCA son también importantes para seguir el texto.

Habría preferido esperar a una revisión en condiciones de la sección de arqueología y las secciones sobre lenguas urálicas en lingüística, pero dudaba de tener tiempo para adoptar los cambios cuando llegaran, así que era ahora o en diciembre…

Lo digo en la introducción, pero es evidente que ciertos aspectos del libro son tentativos, como poco: cuanto más nos distanciamos del protoindoeuropeo tardío, menos claros son muchos aspectos. Además, no estoy convencido de la posibilidad de reconstruir una lengua eurasiática o nostrática, aunque tienen cierto interés cuando se trata de ofrecer una visión completa del pasado, incluyendo identidades etnolingüísticas.

No puedo ser un experto en todo y estos libros cubren mucho. Tendré por tanto que publicar correcciones a medida que salga nueva información o que se envíen revisiones. Por ejemplo, sólo días antes de publicarlo (antes de que se publicaran algunos SNP de Wang et al. 2018) algunos párrafos sugerían que el nostrático podría haberse expandido desde Oriente Medio junto con el componente ancestral AME. Ahora no parece así y por eso lo cambié justo antes de publicar. Así de tentativas son ciertas rutas y así de radicales pueden ser los cambios en el futuro próximo. Y eso solo si aceptamos una familia nostrática…

Canción de ovejas y caballos (CdOyC) releído

Para poder revisar y actualizar el texto de forma apropiada, he decidido comenzar una serie de posts sobre diferentes aspectos.

Éasta es una lista actualizada de los posts: