Haplogrupo R1b-M167/SRY2627 vinculado a la expansión celta y a la cultura de los campos de urnas

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Como se puede ver por mi interés en el recientemente publicado Olalde et al. (2019) Iberia paper, una vez que se acepta que los campaniformes orientales expandieron el indoeuropeo noroccidental (IENO), la pregunta más importante es el cómo de la expansión de los diferentes dialectos atestiguados a sus áreas históricas.

Ya tenemos una idea bastante desarrollada sobre la expansión de los celtas, basándonos en testimonios protohistóricos, en lenguas fragmentarias, y en estimaciones lingüísticas, pero la conexión con Celtic with bien campos de urnas, bien Hallstatt/La Tène siempre estuvo algo borrosa, debido a la falta de datos sobre movimientos poblacionales.

El último artículo sobre Iberia es interesante por muchos detalles, como por ejemplo:

  • El rechazo del último invento basado en el simplista “componente de estepa = IE”, la comparación obsesiva de campaniformes de holanda con básicamente cualquier cosa que se mueva en Europa.
  • Un flujo discreto de componente norteafricano en algunos individuos antes de la invasión musulmana (que probablemente fue mediada por gentes del norte de África, más que del Levante).
  • El hallazgo de colonias griegas muy parecidos a los micénicos en el siglo V a. C. (con linajes R1b también).
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Modified from section of PCA of ancient samples by Olalde et al. (2019). “IE Iberia” se refiere a lenguas precélticas de Iberia, como el galaico-lusitanoin del oeste (véase más sobre el lusitano) y potencialmente la lengua emparentada con el ligur en el noreste y en el sur de Francia.

El artículo es, sin embargo, de particular relevancia desde la perspective de la lingüística histórica. Sus hallazgos confirman que:

  • Los pueblos de habla celta se expandieron en Iberia probablamente en el Bronce Tardío – temprana Edad del Hierro (muy probablemente con la cultura de los campos de urnas, antes del 1000 a. C.) con componente ancestral europeo septentrional/central.
  • NOTE. El artículo marca lo que se cree son las fronteras de lenguas indoeuropeas durante la Edad del Hierro en tiempos tardíos, extrapolando la situación al pasado. Sitios mediterráneos con rasgos ibéricos (desde el siglo VI aproximadamente) correspondían probablemente a hablantes no indoeuropeos, pero no está claro lo que pasó en los siglos anteriores a ese momento. La llegada de celtas con la cultura de los campos de urnas hace muy probable que la expansión de los iberos desde Levante hacia el norte sucediera después, incorporando así más componente de estepa en el proceso. El sitio meridional (orentalizante, tarteso) de La Angorrilla muestra incineración e influencia fenicia. Los sitios celtíberos son indudablemente de habla celta.

  • La llegada poco después de los (fenicios, griegos y) romanos en Iberia está marcada por componente ancestral mediterráneo central/oriental y norteafricano.
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Expansión de los diferentes componentes ancestrales en Iberia en la prehistoria. Modificado de Olalde et al. (2019) para incluir etiquetas con poblaciones asociadas a cada componente.

Aunque ambos datos confirman lo que más o menos se sabía sobre los dialectos IENO más antiguos, y apoyan además el papel de los campaniformes orientales en la expansión del indoeuropeo noroccidental, la primera parte es interesante por dos motivos:

  1. La hipótesis de Celta del Oeste de Koch, que recientemente a vuelto a la carga con un modelo renovado basado en el manido “componente de estepa”, es rechazada una vez más con genómica poblacional, como era de esperar. Llegados a este punto dudo de que haya nada que influya en los que apoyan esta teoría (porque se pueden proponer infinidad de capas “celta-sobre-celta”), pero si no se está obsesionado con continuidad autóctona de las lenguas celtas en el Atlántico se puede empezar a tener una buena idea de la separación dialectal (y clasificación) más acertada basada en la expansión de componentes ancestrales y haplogrupos.
  2. Creíamos en los años 2000 que la expansión del haplogrupo R1b-M167 (TMRCA ca. 1100 a. C. para YTree o 1700 a. C. para YFull) estaba asociada con la expansión de los iberos desde los Pirineos, a su vez (por tanto) relacionada con los protovascos. Esta presencia no indoeuropea en el noreste peninsular ha sido rebatida ya de forma suficiente basándose en datos de toponimia en cuanto a lingüística, mientras que en genética puede rechazarse con las pruebas de casos modernos y el descubrimiento de la amplia distribución del subclado en Europa occidental y septentrional. Ahora resulta aún más probable (a falta de confirmación en DNA antiguo) que este haplogrupo se expandió con los celtas.

NOTE. En lo que se refiere a SNPs de R1b, YTree tiene más casos (y por tanto más SNPs) para trabajar con estimaciones, debido a su conexión con grupos FTDNA, así que en principio es más fiable (aunque las estimaciones se calcularon en 2017). Sin embargo, los métodos para estimar la edad del MRCA son diferentes entre YTree y YFull.

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Estimaciones de YTree del TMRCA para R1b-Z262 (izquierda) y R1b-M167 (derecha).

El por qué esto es importante tiene que ver con el descubrimiento de que los celtas se expandieron de forma explosiva en todas direcciones durante el rango estimado del celta común (ca. 1500-1000 a. C.), y por tanto R1b-M167 será probablemente uno de los claros marcadores de ADN-Y de la expansión celta, cuando aparezca en casos antiguos, quizá en nuevos SNP calls de individuos de Olalde et al. (2019), o en futuros artículos sobre campos de urnas/Hallstatt/La Tène.

Subclados hermanos derivados de R1b-Z262 (TMRCA ca. 1650 a. C. para YTree, o 2700 para YFull), aunque comparten un origen muy antiguo común, puede que formaran parte de las mismas comunidades que expandieron R1b-M167, probablemente desde algún punto de Europa central, posiblemente representando restos de una expansión previa centroeuropea (¿cultura de los túmulos?), como sugieren el individuo SZ5 de Szólád (R1b-CTS1595) y la distribución de linajes modernos.

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Izquierda: distribución de haplogrupo L176.2 (YFull R1b-CTS4188); Derecha: Distribución moderna de M167. Ambos incluyen expansiones posteriores dentro de Iberia. Mapas de contorno de frequencia de alelos derivados de los SNPs analizados en Solé-Morata et al. (2017).

La expansión celta puede que no fuera una migración masiva de gentes que reemplazaran todas los linajes paternos de los territorios que controlaron (como era frecuente en el Neolítico y Calcolítico), por causa del nuevo sistema dominante de la Edad del Bronce basado en jefaturas que confían en alianzas, pero está claro que los celtas tempranos van a mostrar también una expansión de ciertos linajes paternos exitosos.

Y por supuesto puedes decir adiós a la teoría del “Vascónico = R1b-DF27” autóctono, si es que – por alguna extraña razón – no lo habías hecho ya.

NOTE: Ésta es ahora mismo la interpretación más probable de los datos basados en estimaciones de mutaciones; no está confirmada con datos antiguos.

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Linajes paternos principalmente de inmigrantes, linajes maternos de la población local en Argentina

Nuevo artículo (de pago) Genetic variation in populations from central Argentina based on mitochondrial and Y chromosome DNA evidence, García, Pauro, Bailliet, Bravi & Demarchi, J. Hum. Genet (2018) 63: 493–507.

Resumen (énfasis añadido):

Presentamos nuevos datos y análisis de la variación genética de los habitantes contemporáneos de Argentina central, incluyendo un total de 812 individuos no relacionados de 20 poblaciones. Nuestro objetivo era aportar nuevos elementos para comprender los procesos microevolutivos e históricos que generaron la diversidad genética en la región, usando marcadores moleculares de herencia uniparental (ADN mitocondrial y cromosoma Y). Casi 76% de los individuos mostró linajes mitocondriales de origen americano. Los haplogrupos nativos americanos predominan en todas las localidades investigadas, excepto en una. Se observó la presencia de linajes maternos euroasiáticos en los llanos (Pampas) del sudeste, mientras que linajes africanos son más frecuentes en Córdoba septentrional. Por otro lado, el análisis de 258 muestras masculinas reveló que el 92% de ellos presentaba linajes paternos euroasiáticos, 7% haplogrupos nativoamericanos, y sólo un 1% mostraban linajes africanos. Los linajes maternos muestran una mayor diversidad genética homogéneamente distribuida a través de Argentina central, probablemente como resultado de un origen común reciente y flujo genético sostenido. Eventos migratorios que ocurrieron en tiempos recientes deberían haber contribuido a ocultar todo rastro de diferenciación que pudiera haber existido en el pasado. El análisis de linajes paternos también mostró una distribución homogénea de la variación junto con una reducción drástica de la población masculina nativa.

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Mapas que muestran frecuencias de haplogrupos mtDNA continentales en 20 muestras poblacionales de Argentina central. Referencias de las abreviaturas de los nombres de poblaciones pueden verse en las tablas.

Fragmentos interesantes:

Las olas de inmigración tuvieron menos impacto en las regiones centroseptentrionales y noroccidentales, las áreas más pobladas del país en tiempos prehispánicos. La estructura espacial de la diversidad genética tiene sus orígenes en factores históricos. Es posible distinguir diferentes estadíos en los procesos migratorios desde el extranjero, con un impacto regional heterogéneo. La composición genética de Argentina central da cuenta de esos procesos. Por un lado, las fronteras políticas entre provincias influyó la configuración de la estructura genética de las poblaciones que se formaron. En este sentido, Córdoba – un importante centro económico y comercial desde tiempos coloniales – tiene un componente mayor de linajes extranjeros que las poblaciones de San Luis y Santiago del Estero. Por otro lado, la estructura genética de Argentina central también revela otros procesos relacionados con diferentes fases migratorias y ocupaciones de espacio durante los últimos 500 años.

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Contribución continental materna (en porcentajes), y frecuencia de haplogrupos nativoamericanos, por población

De forma similar, los valores negativos observados en los tests de neutralidad (D de Tajima y FS de Fu) indican un crecimiento poblacional relativamente reciente, probablemente asociado con cambios tecnológicos y organizacionales que llevaron a nuevos estilos de vida y una expansión importante demográfica y territorial. En conclusión, los marcadores moleculares de herencia materna muestran una gran diversidad genética distribuida homogéneamente a través de Argentina central, probablemente como resultado de un origen reciente común y un flujo genético sostenido entre subpoblaciones. Además,eventos migratorios que ocurrieron en tiempos coloniales y recientes deberían haber contribuido a ocultar todo rastro de diferenciación que pudiera haber existido en el pasado. El análisis de linajes paternos mostró también una distribución homogénea de la variación a través de la región pero también una reducción drástica de la población masculina nativa, con una prevalencia importante de haplogrupos de origen europeo.

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Frecuencias de haplogrupos del cromosoma en tres provincias de Argentina central y otras 19 muestras de Argentina, Chile, y Paraguay

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