Indoeuropeos preceltas descendientes de campaniformes ibéricos de haplogrupo R1b-P312

iron-age-early-mediterranean

Los datos de ADN antiguo de Iberia publicados por Olalde et al. (2019) son interesantes por varios motivos, pero aún tengo la impresión de que los autores – y por consiguiente muchos lectores – se centraron en información poco relevante acerca de movimientos poblacionales muy recientes, o incluso destacaron los detalles menos importantes relacionados con eventos históricos.

Ya he escrito sobre la relevancia de estos hallazgos para la cuestión indoeuropea en una opinión inicial (inglés), luego en un post más detallado sobre sus consecuencias (inglés), luego sobre la llegada de lenguas célticas con el hg. R1b-M167, y después en combinación con la más reciente investigación hidrotoponímica.

Este post es por tanto un resumen de sus hallazgos con ayuda de mapas de interpolación de vecinos naturales de componentes Campaniforme_Alemania y Campaniforme_Francia. Aunque los mapas no son necesarios, visualizar geográficamente los datos disponibles facilita sin duda la comprensión de la información más relevante. Aquello que considero puntos claves de la publicación está en negrita y enumerado.

NOTA. Para obtener mapas “más naturales”, la extrapolación para toda la Península Ibérica se consigue mediante interpolación usando datos externos de las Islas Británicas, Europa Central y África. Ésta no es obviamente una solución ideal, pero – a falta de datos de las esquinas de la Península – este método da una apariencia homogénea a todos los mapas. Sólo los datos en línea recta entre los casos etiquetados en cada map son verdaderamente interpolados dentro de la Península Ibérica, mientras que el resto funcionan p.ej. como un mapa mayor (y más simplista) de componentes ancestrales en el Bronce europeo.

Calcolítico

iberia-chalcolithic
Grupos Calcolíticos ibéricos y expansión del paquete protocampaniforme. Véase el mapa completo.

El paquete protocampaniforme pudo expandirse hacia Europa Central con componente ancestral Calcolítico_Iberia o no. A priori, parece que se trató más bien de una difusión cultural de rasgos que partieron del occidente peninsular alrededor del 2800 a.C.

iberia-y-dna-map-chalcolithic
Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Calcolítico ibérico. Véase el mapa completo.

La situación durante el Calcolítico sólo es relevante para la cuestión indoeuropea en tanto en cuanto muestra un componente ancestral homogéneo de tipo Calcolítico_Iberia con haplogrupos de cromosoma Y (y ADNmt) típicos del Neolítico ibérico dominando la Península hasta ca. 2500 a.C. Ésta podría representar la comunidad vascoibérica original.

iberia-mtdna-map-chalcolithic
Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Calcolítico ibérico. Véase el mapa completo.

Periodo campaniforme

iberia-bell-beaker-period
Grupos campaniformes ibéricos y potenciales rutas de expansión. Véase el mapa completo.

La expansión del pueblo campaniforme trajo un cambio cultural y genético a toda Europa, hasta el punto de que ha sido considerado por Mallory (2013) – el último entre muchos otros antes que él – como el vector de expansión de las lenguas indoeuropeas noroccidentales. Olalde et al. (2019) probó dos puntos principales en este sentido, que ya habían sido esbozados en Olalde et al. (2018):

(1) Los campaniformes orientales trajeron el hg. R1b-L23 y componente ancestral Yamna a Iberia, ergo el fenómeno campaniforme no fue un (mero) desarrollo local ibérico, sino que significó la expansión de gentes que pueden trazar sus antepasados hasta la cultura Yamna, quienes finalmente reemplazaron a gran parte de la población ibérica.

iberia-ancestry-bell-beaker-germany_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania durante el periodo campaniforme (ca. 2600-2250 a.C.). Véase el mapa completo.

(2) Los campaniformes clásicos tienen como población originaria más cercana a los campaniformes de Alemania, y rechazan un origen cercano a los campaniformes del Rhin (i.e. campaniformes de las Islas Británicas, de Holanda, o del norte de Francia), ergo la cultura de los sepulcros individuales no fue tampoco el origen de la cultura campaniforme (véase más aquí).

iberia-y-dna-map-bell-beaker-period
Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del campaniforme ibérico. Véase el mapa completo.
iberia-mtdna-map-bell-beaker-period
Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del campaniforme ibérico. Véase el mapa completo.

Edad del Bronce Antiguo

iberia-early-bronze-age
Grupos ibéricos del Bronce Antiguo ibérico y probables expansiones de población y cultura. Véase el mapa completo.

El Bronce Antiguo en Iberia es un periodo de ajustes antes de alcanzar el equilibrio final. Distinto de la situación en las Islas Británicas, donde los campaniformes causaron un rápido reemplazo poblacional, Iberia muestra – como el periodo Neolítico Tardío Nórdico – siglos de equilibrio genómico entre pueblos de habla indoeuropea y no indoeuropea, como podía sugerir la investigación hidrotoponímica.

(3) Antiguos europeos hablantes de arqueo-indoeuropeo ocuparon primero toda la Península Ibérica, antes de la expansión probable de uno o más grupos de habla no indoeuropea, en línea con lo que se sabe acerca de la cronología relativa de las capas hidrotoponímicas de Iberia.

iberia-ancestry-early-bronze-age-germany_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Bronce Antiguo (ca. 2250-1750 a.C.). Véase el mapa completo.

Este equilibrio se ve en términos de componente ancestral Campaniforme_Alemania vs. Calcolítico_Iberia, pero también en haplogrupos de cromosoma Y, con los desarrollos tardíos más interesantes sucediendo en el sur peninsular, alrededor del territorio donde emergió la cultura de El Argar, en oposición radical a la cultura campaniforme.

iberia-y-dna-map-early-bronze-age
Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Bronce Antiguo ibérico. Véase el mapa completo.

(4) Los campaniformes y sus descendientes se expandieron bajo migraciones eminentemente masculinas, propias de la tradición patrilineal indoeuropea, tal y como se ve en la cultura Yamna e incluso antes en la cultura de Jvalinsk. De Olalde et al. (2019):

Obtuvimos proporciones más bajas de componente Campaniforme_Alemania en el cromosoma X que en autosomas (Tabla S14), aunque el Z-score para las diferencias entre las estimaciones es 2.64, probablemente debido a un error estándar grande asociado con las proporciones de mezcla en el cromosoma X.

germany-beaker-x-chromosome

iberia-mtdna-map-early-bronze-age
Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Bronce Antiguo ibérico. Véase el mapa completo.

En cuanto a la PCA, los casos de Bronce Ibérico ocupan un grupo intermedio entre Calcolítico_Iberia y Campaniforme_Alemania con componente de Estepa, con los casos ricos en componente Yamna del norte (Asturias, Burgos) representando la probable fuente de la población europea antigua cuyas lenguas sobrevivieron hasta bien entrada la Edad del Hierro:

iberia-pca-bronze-age
PCA de casos europeos antiguos. Marcados y etiquetados los grupos del Bronce y casos relevantes. Véase la imagen completa.

Edad del Bronce Medio

iberia-middle-bronze-age
Grupos del Bronce Medio en Iberia y probables expansiones poblacionales y culturales. Véase el mapa completo.

Durante el Bronce Medio, el equilibrio encontrado durante el periodo anterior se revierte, con una esfera de influencia argárica (probablemente no indoeuropea) expandiéndose hacia el oeste y el norte, representada por componente Calcolítico_Iberia y menor cantidad de Campaniforme_Alemania, presente en este periodo en toda la Península, aunque en distintos grados.

iberia-ancestry-middle-bronze-age-germany_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Bronce Medio (ca. 1750-1250 a.C.). Véase el mapa completo.

Todos los grupos ibéricos estaban ya probablemente bajo un cuello de botella de linajes R1b-DF27, aunque es de prever que hubiera distintos subclados en las diferentes regiones:

iberia-y-dna-map-middle-bronze-age
Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Bronce Medio ibérico. Véase el mapa completo.
iberia-mtdna-map-middle-bronze-age
Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Bronce Medio ibérico. Véase el mapa completo.

Edad del Bronce Tardío

iberia-late-bronze-age
Grupos del Bronce Tardío y probables expansiones poblacionales y culturales. Véase el mapa completo.

El Bronce Tardío representa la llegada de la cultura de los campos de urnas, que probablemente se expandió con gentes de habla celta. Un transecto del Bronce Tardío antes de su impacto genético muestra todavía un componente ancestral prevalente de estepa tipo Campaniforme_Alemania, con un pico muy probable en Iberia septentrional/occidental:

iberia-ancestry-late-bronze-age-germany_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Bronce Tardío (ca. 1250-750 a. C.). Véase el mapa completo.

(5) Los lusitano-galaicos eran descendientes de campaniformes ibéricos de componente ancestral Campaniforme_Alemania y hg. R1b-M269. Datos autosomales de los casos I7688 y I7687 del Bronce Final (final del periodo reportado para los individuos, ca. 1200-700 a.C.) de Gruta do Medronhal (Arrifana, Coimbra, Portugal) confirman este extremo.

En los años 1940, huesos humanos, objetos metálicos (n=37) y huesos no humanos fueron descubiertos en la cueva natural de Medronhal (Arrifana, Coimbra). Todos estos hallazgos se encuentran depositados en el Departamento de Ciencias Naturales de la Universidad de Coimbra y son analizados por un equipo multidisciplinario. Los objetos sugieren una fecha a comienzos del primer milenio a.C., lo que se confirma con la datación por radiocarbono de un peroné humano: 890–780 cal BCE (2650±40 BP, Beta–223996). Esta cueva natural tiene varias habitaciones y dos entradas. No hay información disponible sobre el contexto de los restos humanos. Hoy en día estos restos se conservan mezclados y corresponden a un número mínimo de 11 individuos, 5 adultos y 6 no adultos.

En particular, el individuo I7687 muestra hg. R1b-M269, sin más SNPs de calidad, positivos o negativos (véase el informe completo). Estos individuos representan por tanto otro fuerte apoyo a la expansión del indoeuropeo noroccidental con los campaniformes.

iberia-y-dna-map-late-bronze-age
Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos del Bronce Tardío ibérico. Véase el mapa completo.
iberia-mtdna-map-late-bronze-age
Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos del Bronce Tardío ibérico. Véase el mapa completo.

NOTA. Para entender por qué la región de Coimbra era (proto)lusitana, y no simplemente europea antigua en general, hasta la expansión de los Turduli Oppidani, véase cualquier publicación reciente sobre la expansión de estelas de guerrero, hidrotoponimia, antroponimia, teonimia (p.ej. acerca del vocabulario de lanzas).

Edad del Hierro

iberia-iron-age-early
Grupos prerromanos ibéricos y probables expansiones poblacionales y culturales. Véase el mapa completo.

En un periodo complejo de múltiples movimientos poblacionales y reemplazos lingüísticos, el transecto temporal en Olalde et al. (2019) ofrece ciertas claves relevantes para los pueblos paleohispánicos:

(6) La expansión de las lenguas celtas se asoció con la difusión del componente ancestral tipo Campaniforme_Francia, muy probablemente ya durante la cultura de los campos de urnas en el Bronce Tardío, ya que un caso tartésico y un caso pre-ibérico (ambos ca. 700-500 a.C.) ya muestran este componente, en regiones que unos siglos antes no lo mostraban. De forma similar, un caso del Bronce Tardío en Álaba (ca. 910-840 a.C.) no lo mostraba, mientras que celtíberos de esa misma área (ca. siglo IV a.C. y posteriores) lo muestran, dibujándose así probables rutas de expansión de los celtas desde el noreste hacia el oeste/sudoeste.

iberia-ancestry-iron-age-france_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Francia en Iberia durante la Edad del Hierro Temprano (ca. 750-250 a.C.). Véase el mapa completo.

(7) La distribución del componente ancestral Campaniforme_Alemania tiene su pico durante la Edad del Hierro entre los europeos antiguos de Iberia Occidental, incluyendo lusitano-galaicos y probablemente también astures y cántabros, en línea con lo que se esperaba antes de la investigación genética:

iberia-ancestry-iron-age-germany_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la Edad del Hierro Temprano (ca. 750-250 a.C.). Véase el mapa completo.

Probablemente se obtiene una imagen más precisa de la transición del Bronce Final a la Edad del Hierro al incluir el individuo I2469 de El Sotillo, Álava (ca. 910-875 a.C.) como tampón para la expansión del componente típico celta al occidente, y al individuo I3315 de Menorca (ca. 904-861 a.C.), a falta de casos más recientes de regiones intermedias:

iberia-ancestry-ia-germany_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Alemania en Iberia durante la transición del Bronce Final al Hierro Temprano. Véase mapa completo.
iberia-ancestry-ia-france_beaker
Interpolación de vecinos naturales de componente ancestral Campaniforme_Francia en Iberia durante la transición del Bronce Final al Hierro Temprano. Véase mapa completo.

En términos de haplogrupos de ADN-Y y ADNmt, la situación es difícil de evaluar sin más casos y subclados más específicos:

iberia-y-dna-map-iron-age
Mapa de haplogrupos de ADN-Y entre casos de la Edad del Hierro en Iberia. Véase el mapa completo.
iberia-mtdna-map-iron-age
Mapa de haplogrupos mtDNA entre casos de la Edad del Hierro en Iberia. Véase el mapa completo.

En la PCA, los individuos protolusitanos ocupan un grupo intermedio entre Bronce_Iberia y Bronce_Iberia_Norte (véase arriba), incluyendo al individuo del Bronce Tardío de El Sotillo, mientras que los pueblos celtas (incluyendo pre-iberos e iberos de ascendencia céltica del noreste peninsular) muestran una posición similar – aunque evidentemente no relacionada – debido a la más reciente mezcla entre Bronce_Iberia y Campo de Urnas/Hallstatt de Europa Central:

iberia-pca-iron-age
PCA de casos europeos antiguos. Marcados y etiquetados los grupos de la Edad del Hierro y casos relevantes. Véase la imagen completa.

(8) Pueblos iberos del noreste penisular representan una expansión reciente del idioma desde el sur, posiblemente acompañada por un incremento en componente mezclado Calcolítico_Iberia/Campaniforme_Alemania desde el Levante.

(9) Los vascos modernos representan un aislamiento + cuellos de botella de ADN-Y después de los movimientos poblacionales de la Edad del Hierro, probablemente de la migración de los aquitanos al sur de los Pirineos y mezcla con celtas en periodo romano, incluyendo el aislamiento conocido de la región durante la Baja Edad Media y posteriormente. Del artículo:

[Los vascos modernos] se solapan genéticamente con poblaciones de la Edad del Hierro que muestran unos niveles sustanciales de componente de estepa.

Asumiendo que el componente ancestral Campaniforme_Francia se difundió con la cultural de los campos de urnas (que se expandió con gentes de habla celta), los hablantes de vascónico estarían representados por alguna población – muy probablemente de Francia – cuyo componente ancestral estaba próximo a los campaniformes del Rhin (véase aquí).

De forma alternativa, una lengua vascónica pudo haber sobrevivido en alguna población de componente ancestral Calcolítico_Iberia/Francia que quedó aislada al norte de los Pirineos cerca de la fachada atlántica durante la Edad del Bronce, y que luego se mezcló con pueblos de habla celta al sur de los Pirineos, hasta el punto de que su verdadero componente ancestral quedó diluido.

En cualquier caso, la mezcla genética tipo estepa de claro origen celta entre los vascos modernos sugiere por el momento una llegada reciente a Aquitania durante el periodo protohistórico, lo que apoya la investigación hidrotoponímica.

Conclusión

Los aspectos más interesantes a discutir tras la publicación de Olalde et al. (2019) habrían sido por tanto la naturaleza controvertida de gentes paleohispánicas para los que no se tienen muchos datos lingüísticos, tales como:

  • los astures y los cántabros, normalmente considerados indoeuropeos preceltas (véase aquí);
  • los vacceos, normalmente considerados celtas;
  • los vettones, tradicionalmente vistos como de la misma lengua que los lusitanos debido a su sustrato compartido hidrotoponímico, antroponímico y teonímico, aunque hoy son considerados mayoritariamente como un pueblo celtizado y que ayudó a expandir las lenguas celtas hacia el occidente (y arqueológicamente mostrando una división clara con sus vecinos hostiles occidentales por medio de los característicos verracos);
  • los pelendones o los carpetanos, cuya naturaleza indoeuropea precelta también se ha discutido en el pasado;
  • la naturaleza indoeuropea – o incluso “celta”, como defiende Koch – del tartésico;
  • o la potencial conexión remota entre las lenguas vasca e ibera en un tronco común caracterizado por componente ancestral Calcolítico_Iberia/Francia (incluyendo paleosardo).
pre-roman-palaeohispanic-languages-peoples-iberia-300bc
Pueblos paleohispánicos prerromanos ca. 300 a.C. Véase mapa completo. Imagen modificada de la versión disponible en la Wikipedia, un buen ejemplo de cómo diseminar ideas equivocadas sobre las lenguas paleohispánicas.

A pesar de estas cuestiones interesantes aún abiertas a discusión, el artículo remarcaba algo ya sabido desde hace tiempo: que los vascos modernos tienen componente de estepa y ADN-Y propios de las gentes de Yamna hace 5,000 años, y que los campaniformes trajeron ese componente ancestral y linajes R1b-P312 a Iberia. Esta interpretación vascocéntrica de la prehistoria ibérica es consecuencia de una tradición decimonónica que imaginaba obsesivamente a pueblos de habla vascónica en sus territorios medievales extrapolados hasta los cromañones y Atapuerca (sí, en serio), e incluso un territorio enorme que incluía toda Iberia y Francia, sólo “reducido” o “roto” por los celtas justo antes de la invasión romana. Una idea recurrente de “autoctonía lingüística” y “pureza genética” de los pueblos de Iberia que nunca tuvo una base científica.

De forma similar, este artículo ofrece ya la prueba N en genómica poblacional de que los argumentos nativistas tradicionales sobre el origen del pueblo campaniforme en Europa Occidental son erróneos, tanto los meridionales (origen nativista ibérico) como los septentrionales (origen nativista del Rhin). Ambas opciones podían rechazarse fácilmente con filogeografía desde 2015, fueron después rechazadas en Olalde et al. y Mathieson et al (2017), luego de nuevo con la actualización y los nuevos casos en Olalde et al. (2018) y Mathieson et al (2018), y ha sido rechazada claramente de nuevo con los datos de Wang et al. (2018) y Yamna Hungría. Los hallazgos de Olalde et al. (2019) son sólo otra gota más en un vaso que rebosa hace tiempo.

Incluso en el último modelo de David Anthony (2017) no cabía duda acerca del origen de los indoeuropeos noroccidentales en la llanura panónica (véase aquí), y su última actualización a la cuestión de la patria protoindoeuropea (2019) muestra que ya está convencido de cuellos de botella del hg. R1b y componente Pre-Yamnaya que parten de un tiempo bastante anterior al de la expansión del campaniforme. Ésta no será la última decepción para los que apoyan teorías zombis: como las hipótesis de las patrias anatolia, armenia o india, algunas ideas míticas están tan enclavadas en la tradición nacionalista o nativista (o ambas) que muchos de los que las apoyan preferirán sin duda que mueran lentamente, bajo innumerables y vergonzosos rechazos a modelos reaccionarios rehechos una y otra vez.

Relacionado

Yamna la fuente más probable del caballo doméstico; el linaje más próximo, del campaniforme oriental

Artículo de libre acceso Rastreando cinco milenios de domesticación del caballo con una serie temporal extensa de genomas ancestrales, por Fages et al. Cell (2019).

Extractos interesantes (traducción automática, énfasis mio):

La evidencia arqueológica más temprana de ordeño, aprovechamiento y acorralamiento de caballos se encuentra en la cultura Botai de ,5005,500 años de las estepas de Asia Central (Gaunitz et al., 2018, Outram et al., 2009; véase Kosintsev y Kuznetsov, 2013 para discusión). Sin embargo, los caballos tipo Botai no son los ancestros directos de los domesticados modernos sino los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Por lo tanto, el origen genético de las domesticadas modernas sigue siendo polémico, con sugerencias de candidatos en las estepas Pontic-Caspian (Anthony, 2007), Anatolia (Arbuckle, 2012, Benecke, 2006) e Iberia (Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). Independientemente de los orígenes de la domesticación, se sabe que el genoma del caballo ha sido remodelado significativamente en los últimos ,32,300 años (Librado et al., 2017, Wallner et al., 2017, Wutke et al., 2018). Sin embargo, en qué momento y en qué contexto (s) se produjeron tales cambios sigue siendo en gran parte desconocido.

Para aclarar los orígenes de los caballos domésticos y revelar su posterior transformación por civilizaciones ecuestres pasadas, generamos datos de ADN de 278 subfósiles equinos con edades que abarcan los últimos seis milenios (n = 265, 95%) (Figuras 1A y 1B; Tabla S1; Métodos STAR). El contenido de ADN endógeno fue compatible con la secuenciación económica de 87 genomas de caballos nuevos con una profundidad de cobertura promedio de 1.0 a 9.3 veces (mediana = 3.3 veces; Tabla S2). Esto más que duplica el número de genomas de caballos antiguos hasta ahora caracterizados. Con un total de 129 genomas antiguos, 30 genomas modernos y nuevos datos a escala genómica de 132 individuos antiguos (0,01 a 0,9 veces, mediana = 0,08 veces), nuestro conjunto de datos representa la serie temporal más grande a escala genómica publicada para un Organismo no humano (Tablas S2, S3 y S4; Métodos STAR).

genetic-affinities-horse-domesticates-pca
Afinidades genéticas.

(A) Análisis de componentes principales (PCA) de 159 genomas de caballos antiguos y modernos que muestran una profundidad de cobertura promedio de al menos 1 vez. La estructura genética general se muestra para los tres primeros componentes principales, que resumen el 11.6%, 10.4% y 8.2% de la variación genética total, respectivamente. Los dos especímenes MerzlyYar_Rus45_23789 y Dunaujvaros_Duk2_4077 discutidos en el texto principal están resaltados. Consulte también la Figura S7 y la Tabla S5 para obtener más información.

(B) Visualización de las afinidades genéticas entre individuos, como lo revela el algoritmo struct-f4 y las permutaciones de 878,475 f4. El cálculo de f4 se condicionó a las transversiones de nucleótidos presentes en todos los grupos, y las muestras se agruparon como en los análisis TreeMix (Figura 3). En contraste con la PCA, las permutaciones f4 miden la deriva genética a lo largo de las ramas internas. Por lo tanto, es más probable que revelen una subestructura de población antigua.

Descubriendo dos linajes de caballos divergentes y extintos

Los caballos domésticos y de Przewalski son los únicos dos linajes de caballos existentes (Der Sarkissian et al., 2015). Otro linaje fue identificado genéticamente a partir de tres huesos que datan de ∼43,000–5,000 años atrás (Librado et al., 2015, Schubert et al., 2014a). Mostró afinidades morfológicas a una especie de caballo extinto descrita como Equus lenensis (Boeskorov et al., 2018). Ahora encontramos que este linaje extinto también se extendió al sur de Siberia, luego del análisis de componentes principales (PCA), la agrupación filogenética y f3 de un grupo de spec 24,000 años de la República de Tuva dentro de este grupo (Figuras 3, 5A y S7A). Este nuevo espécimen (MerzlyYar_Rus45_23789) contiene un ADNmt extremadamente divergente que solo se encontró en las islas de Nueva Siberia hace unos ,233,200 años (Orlando et al., 2013) (Figura 6A; Métodos STAR) y está ausente de los tres huesos previamente secuenciados. Esto sugiere que un linaje de caballos fantasma divergente contribuyó a la ascendencia genética de MerzlyYar_Rus45_23789. Sin embargo, el momento y la ubicación del contacto genético entre E. lenensis y este linaje fantasma siguen siendo desconocidos.

modern-horse-domesticates-przewalski-hungary
Modelización poblacional de los cambios demográficos y eventos de mezcla en linajes de caballos existentes y extintos. Los dos modelos presentados muestran la mejor adaptación al SFS multidimensional observado en momi2. El ancho de cada rama se escala con una variación de tamaño efectiva, mientras que las líneas discontinuas de colores indican las proporciones de mezcla y su direccionalidad. La robustez de cada modelo se infirió a partir de 100 pseudo-réplicas bootstrap. El tiempo se muestra en una escala lineal hasta hace 120,000 años y en una escala logarítmica anterior.

Modelado de demografía y mezcla de linajes de caballo extinto y remanente

Las reconstrucciones filogenéticas sin flujo genético indicaron que la EIB se diferenciaba antes de la divergencia entre DOM2 y los caballos de Przewalski (Figura 3; Métodos STAR). Sin embargo, permitir un borde de migración en TreeMix sugirió afinidades más cercanas con un solo espécimen DOM2 húngaro del 3er milenio BCE (Dunaujvaros_Duk2_4077), con una contribución genética extensa (38.6%) de la rama ancestral a todos los caballos (Figura S7B). Esto, y el cromosoma IBE Y extremadamente divergente (Figura 6B), sugieren que una población fantasma divergente pero no identificada podría haber contribuido a la composición genética de la EIB.

Rechazando la contribución ibérica a los modernos domesticos

Las secuencias genómicas de cuatro especímenes de IBE de 4,800 a 3,900 años de antigüedad caracterizados aquí nos permitieron aclarar los debates en curso sobre la posible contribución de Iberia a la domesticación de caballos (Benecke, 2006, Uerpmann, 1990, Warmuth et al., 2011). El cálculo de la llamada relación fG (Martin et al., 2015) proporcionó un límite mínimo para la contribución de la OIE a los miembros de DOM2 (Cahill et al., 2013) (Figura 7A). El máximo de dicha estimación se encontró en el espécimen Húngaro Dunaujvaros_Duk2_4077 (∼11.7% –12.2%), consistente con su agrupación TreeMix con IBE cuando se permite un borde de migración (Figura S7B). Este espécimen se sugirió previamente para compartir la ascendencia con una población aún no identificada (Gaunitz et al., 2018). El cálculo de la estadística f4 indica que esta población no está relacionada con E. lenensis sino con la EIB (Figura 7B; Métodos STAR). Por lo tanto, la OIE o los caballos estrechamente relacionados con la EIB, contribuyeron con la ascendencia de los animales que se encuentran en un centro comercial de la Edad del Bronce Temprano en Hungría desde el 3er milenio BCE. Esto podría indicar que hubo un intercambio de caballos a larga distancia durante el fenómeno del vaso campaniforme (Olalde et al., 2018). El límite mínimo de la F G para la contribución de la EIB a un caballo español de la Edad del Hierro (ElsVilars_UE4618_2672) seguía siendo importante (~ 9.6% –10.1%), lo que sugiere que una influencia genética de la EIE persistió en Iberia hasta al menos el siglo VII aC en un contexto doméstico. Sin embargo, las estimaciones de fG fueron más limitadas para casi todos los caballos antiguos y modernos investigados (mediana = ~ 4.9% –5.4%; Figura 7A).

horse-lineages-domesticates-przewalski-dom2-botai
TreeMix Phylogenetic Relationships. TreeMix relaciones filogenéticas. La topología de los árboles se infirió utilizando un total de ∼16.8 millones de sitios de transversión y sin tener en cuenta la migración. El nombre de cada muestra proporciona el sitio arqueológico como un prefijo, y la edad del espécimen como un sufijo (años atrás). Los sufijos de nombre (E) y (A) denotan caballos antiguos europeos y asiáticos, respectivamente. Consulte la Tabla S5 para obtener información del conjunto de datos. Imagen modificada para incluir al antepasado probable de domesticados en un círculo rojo, representado por Yamna, el antepasado directo más probable del espécimen de Dunaujvarus.

Caballos de la Edad del Hierro

La diversidad de nucleótidos del cromosoma Y (π) disminuyó de manera constante en ambos continentes durante los últimos ∼2,000 años, pero descendió a los niveles actuales solo después de 850–1,350 CE (Figuras 2B y S2E; métodos STAR). Esto es consistente con el predominio de un haplogrupo oriental de ½ a 700 años en la mayoría de los sementales modernos (Felkel et al., 2018, Wallner et al., 2017). Nuestros datos también indican que la creciente influencia de las líneas de sementales específicas post-Renacimiento (Wallner et al., 2017) fue responsable de una caída de 3.8 a 10.0 veces en la diversidad del cromosoma Y.

Luego, calculamos las estimaciones del π del cromosoma Y en culturas pasadas representadas por un mínimo de tres machos para aclarar los contextos históricos que más impactaron la diversidad del cromosoma Y. Esto confirmó la trayectoria temporal observada anteriormente, ya que los caballos bizantinos (287–861 dC) y los caballos del Gran Imperio Mongol (1,206–1,368 dC) mostraron una diversidad limitada pero mayor que la moderna. Caballos de la Edad de Bronce de la cultura de Piedras de Ciervo en Mongolia, caballos medievales de Aukštaičiai de Lituania (siglos noveno a décimo de la Era Común), y Caballos de la cultura Pazyryk de los escitas durante la Edad del Hierro mostraron niveles de diversidad similares (0.000256-0000267) (Figura 2A). Sin embargo, la diversidad fue mayor en los caballos de La Tène, romanos y galorromanos, donde las proporciones de π de Y a autosómica fueron cercanas a 0.25. Esto contrasta con los caballos modernos, donde la marcada selección de líneas específicas conduce a relaciones π a autosómicas sustancialmente por debajo de 0.25 (0.0193-0.0396) (Figura 2A). Las proporciones de cerca de 0.25 Y a autosomal π encontradas en los caballos La Tène, romanos y galorromanos sugieren estrategias de reproducción que incluyen un éxito reproductivo uniforme entre sementales o un éxito reproductivo igualmente sesgado en ambos sexos (Wilson Sayres et al. 2014).

El término linaje se usa en este documento, como en muchos otros en genética, definido por una ascendencia específica. Mantengo esa nomenclatura a continuación. No debe confundirse con los “linajes” o “líneas” que se refieren a los haplogrupos del cromosoma Y (o ADNmt).

Apoyando la naturaleza “arcaica” de los caballos húngaros del campaniforme que se expanden desde las estepas póntico-cáspias son:

  • Entre las líneas del cromosoma Y, el grupo común formado por Botai-Borly4 (estrechamente relacionado con DOM2) , caballos escitas de Aldy Bel (Arzhani), caballos de la Edad del Hierro de Estonia (Ridala), caballos de la cultura Xiongnu (Uushgiin Uvur), y caballos romanos de Autricum (actual Chartres).
  • Entre las líneas de ADNmt, el grupo común formado por las muestras de Botai ,LebyazhinkaIV NB35, y diferentes domesticados euroasiáticos, incluidos muchos de los antiguos europeos occidentales, revelando una probable expansión de ciertos subclados al este y oeste con la cultura Repin.

(…)(…) DOM2 contribuyó con un 22% al ancestro de los caballos de Przewalski ca. 9.47 kya, sugiriendo el óptimo holoceno, en lugar de la cultura botai eneolítica (∼5.5 kya), como un período de contacto con la población. Esta introgresión previa a Botai podría explicar la topología del cromosoma Y, donde se informó que los caballos de Botai portaban dos haplogrupos segregantes diferentes: uno ocupaba una posición basal en la filogenia, mientras que el otro estaba estrechamente relacionado con DOM2. Sin embargo, se sabe que se produjeron múltiples pulsos de mezcla a lo largo de la divergencia de DOM2 y el linaje Botai-Borly4, que incluye un 2,3% de la contribución post-Borly4 al DOM2 y una intogresión DOM2 más reciente del 6,8% en los caballos de Przewalski (Gaunitz et al., 2018). Los parámetros del Modelo C2 acomodan todo esto como un solo pulso de mezcla, probablemente promediando las contribuciones de todos estos eventos múltiples

horse-domesticate-y-dna-mtdna
Las etiquetas de las puntas están compuestas respectivamente por nombres de muestras individuales, su número de referencia y su edad (años atrás, desde 2017). Rojo, naranja, verde claro, verde, verde oscuro y azul se refieren a caballos modernos, antiguos DOM2, caballos Botai, caballos Borly4, caballos Przewalski y E. lenensis, respectivamente. Negro se refiere a caballos salvajes que aún no se han identificado como pertenecientes a ningún grupo en particular, en ausencia de suficientes datos a escala genómica. Los clades, compuestos solo por los caballos de Przewalski o los antiguos caballos DOM2, se colapsaron para aumentar la legibilidad.
(A) Árbol de máxima verosimilitud que recorre las relaciones filogenéticas entre 270 genomas mitocondriales.
B) El mejor árbol de probabilidad máxima del cromosoma Y (modelo de sustitución GTRGAMMA) excluyendo el grupo externo. Los soportes de nodo se indican como fracciones de 100 pseudorreplicados de arranque. No se muestran los soportes Bootstrap inferiores al 90%. La raíz se colocó en el punto medio del árbol. Consulte también la Tabla S5 para obtener información sobre el conjunto de datos.
Imagen modificada del papel, que incluye un cuadrado rojo en grupos arcaicos que contienen la muestra húngara y un círculo rojo alrededor del semental ancestral más común y la yegua de las estepas Pontic-Caspian.

El documento no puede ofrecer una imagen detallada de la domesticación de caballos en la Prehistoria, pero es otro paso más para mostrar cómo Repin / Yamna es la fuente más probable de expansión de los caballos domésticos en Eurasia. Aún más interesante, los colonos Yamna en Hungría probablemente expandieron un antiguo linaje de ese caballo al mismo tiempo que se expandieron con la cultura campaniforme clásica. Se encuentran así paralelos notables entre:

La expansión de una antigua línea de caballos domésticos relacionados con yamna Hungaría / campaniforme oriental parece ser confirmada por la muestra preibérica de Vilars I, Els Vilars4618 2672 (ca. 700-550 aC), probablemente de ascendencia de campaniformes ibéricos, mostrando un linaje más antiguo que los indoiranios, que más tarde reemplazaron a la mayoría de las líneas paternas europeas.

NOTA.Para contactos conocidos entre Yamna y protocampaniformes justo antes de la expansión del campaniforme oriental, vea una publicación reciente sobre los grupos yamna de vanguardia hasta Sevilla .

Los hallazgos del artículo confirman la expansión del caballo primero (y principalmente) a través del bioma de la estepaimitando primero siguiendo la expansión de los protoindoeuropeos y luego siendo reemplazados gradualmente (o no tan gradualmente) por líneas traídas a Europa por culturas de la estepa especializadas en equitación, durante sus expansiones hacia el oeste en la Edad de Bronce, la Edad de Hierro y el medievo temprano. La expansión también se correlaciona bien con la propagación conocida de la tracción animal y el pastoreo antes del año 2000 aC:

animal-traction-europe
Imagen superior: Mapa con evidencia de tracción animal antes de ca.2000 aCImagen inferior: frecuencia de hallazgos de evidencia de tracción animal (naranja), sellos cilíndricos (púrpura) y ruedas de alfarero (verde) en los siglos IV y III aC (consulta del Atlas Digital de Innovaciones).Los datos apuntan a un pico temprano en la expansión de esta innovación al final del 4º y 3º milenio a. C., mientras que la evidencia directa respalda un aumento radical desde alrededor de mediados del 3er milenio aC hasta principios del 2º milenio, coincidiendo con la expansión de Vasos de campana oriental y culturas europeas relacionadas de la Edad del Bronce Antiguo.Datos e imagen modificados de Klimscha (2017)

EDITADO (3 Mayo 2019): un recordatorio reciente de estos desarrollos paralelos por parte de David Reich en Insights in visiones de las expansiones de idiomas con el ADN antiguo:

La hipótesis protoindoeuropea – vascónica

palaeolithic

Nueva comunicación oral de Juliette Blevins: Una sibilante única en protovasco: *s, *Rs, *sT y la base fonética para la división de las sibilantes.

Blevins, ya conocida previamente por sus trabajos sobre la lengua vasca, fue conocida internacionalmente por su reciente y controvertida propuesta sobre la relación genética entre protoindoeuropeo o euskera. Aparentemente, un libro con su modelo completo – Advances in Proto-Basque Reconstruction with evidence for the Proto-Indo-European-Euskarian Hypothesis – será publicado pronto por Routledge.

Nunca me ha convencido, no ya una conexión genética, sino la mera posibilidad de descubrirla si es que existe, principalmente porque ese vínculo sería muy antiguo, y es de sobra conocido que el euskera se ha visto influido de forma importante por lenguas indoeuropeas de prestigio durante milenios, hasta que fue atestiguado por primera vez en el siglo XVI. La reconstrucción interna sólo puede ayudar con una reconstrucción grosera de algunos aspectos hasta cierto momento en la pre- o protohistoria, probablemente no mucho más allá del periodo prerromano, y eso sólo gracias a las inscripciones aquitanas existentes.

Hay sin duda algunas migraciones conocidas que podrían vincularse con movimientos poblacionales paneuropeos, siendo el más probable para esta hipótesis el grupo Villabruna (siendo el mismo individuo de Villabruna de haplogrupo R1b pre-P297), y especialmente la expansión de linajes R1b-V88, que se han encontrado distribuidos ampliamente en Europa de este a oeste, desde Iberia Mesolítica hasta Jvalinsk.

Este haplogrupo también se encuentra en Cerdeña, lo que lo conectaría con la expansión de subclados V88 (que yo he propuesto especulativamente que podrían estar vinculados al afroasiático) hacia África a través de Italia y el Sáhara Verde; aunque también podría vincularse de forma especulativa a un grupo vascoibérico – paleosardo.

Sin saber el estadío exacto de preprotoindoeuropeo en el que Blevins pondría la separación del vascónico es difícil saber cómo podría cuadrar en una propuesta de macrolengua – y potencialmente en una expansión poblacional prehistórica.

Si te interesa esta hipótesis, te sugiero el artículo controvertido de Koch de 2013 Is Basque an Indo-European Language? (PDF), publicado en JIES 41 (1 & 2)….Y por supuesto los variados artículos que lo rechazaban en el mismo volumen. También tienes los escritos de Forni apoyando esta asociación.

Viendo cómo muchos nacionalistas vascos (obsesionados sin duda con conceptos decimonónicos de pureza racial) apoyan todavía un origen autóctono en el Paleolítico de linajes R1b (especialmente P312) vinculado con la lengua vasca y esa fantasiosa Europa Occidental vascónica; y cómo ahora, tras las pruebas definitivas en contra de esa fantasía en Olalde & Mathieson 2018, algunos están sugiriendo un vínculo del R1b con la expansión Neolítica y los sardos, a falta de otra diferencia genética con el resto de europeos occidentales… Me pregunto cómo toda esa gente inclinada a creerse esa sarta de tonterías hoy, vinculando mentalmente vascónico con haplogrupo R1b, estarán de forma paradójica necesariamente atados precisamente a propuestas de macrofamilias lingüísticas en el futuro.

Related: